mini|Kriebelmücke beim Beißakt Die Kriebelmücken (Simuliidae) sind eine Familie der Zweiflügler (Diptera) und gehören zu den Mücken (Nematocera). Weltweit leben etwa 2400 Arten dieser Tiergruppe, mehr als 50 Arten sind aus Deutschland bekannt. Es handelt sich dabei um meist kleine Mücken mit Körperlängen zwischen zwei und sechs Millimetern.
Die Weibchen fast aller Kriebelmücken-Arten (97,6 Prozent der Arten)Douglas C. Currie, Peter H. Adler: Global diversity of black flies (Diptera: Simuliidae) in freshwater. In: Hydrobiologia. 595, 2008, S. 469–475, doi:10.1007/s10750-007-9114-1. sind obligate Blutsauger bei warmblütigen Wirtsarten, darunter auch dem Menschen.
Merkmale KriebelmückenIvan Antonovich Rubtsov: Blackflies (Simuliidae). Fauna of the USSR, Diptera. 2. Auflage. Band 6, Teil 6. 1956, engl. Übersetzung B.R. Sharma. E.J. Brill, Leiden etc., 1990, ISBN 90-04-08871-7, Part 1 (Introduction, Morphology, External Anatomy). sind kleine Zweiflügler mit einer Körperlänge zwischen zwei und sechs Millimetern. Ihr Körperbau ist robust und gedrungen mit kurzen Beinen, sie ähneln daher im Habitus eher kleinen Fliegen. Sie sind in der Regel schwarz gefärbt (deshalb englisch „blackflies“), einige Arten besitzen aber eine gelbe bis orangefarbene Tönung oder ein silbrig helles Zeichnungsmuster.
Die Geschlechter lassen sich an der Ausbildung der Komplexaugen leicht erkennen: Bei den Männchen sind diese sehr groß, sie stoßen in der Kopfmitte in breiter Linie zusammen („holoptisch“), bei den Weibchen viel kleiner und breit durch die Stirn (Frons) voneinander getrennt. Zudem besitzen Männchen zwei Typen von Ommatidien; die der oberen (etwas größeren) Augenhälfte sind viel größer und meist heller gefärbt, mit ihrer Hilfe werden in den Paarungsschwärmen die Weibchen erkannt. Punktaugen (Ocellen) fehlen in beiden Geschlechtern. Die Antennen bestehen meist aus elf Segmenten (selten weniger), sie sind perlschnurartig (an den Gliedergrenzen eingeschnürt), kurz und meist zur Spitze hin verengt (konisch). Die Mundwerkzeuge bilden einen kurzen Saugrüssel, der nach unten weist. Auffällig sind die beiden verlängerten, viergliedrigen Unterkiefertaster, deren drittes Glied vergrößert ist, es trägt Sinnespapillen, die als Geschmacksorgane (Chemosensoren) dienen. Der Kopf ist kugelig, er ist meist schmaler, bei den Männchen manchmal genauso breit wie der Rumpfabschnitt.
Der Rumpf der Kriebelmücken ist kurz und hoch gewölbt, was den Tieren ein gebuckeltes Aussehen verleiht. Die glasklaren oder etwas rauchig getrübten, ungezeichneten Flügel sind breit und kurz, von abgerundet ovaler Form. Im Flügelgeäder kommen Queradern nur zur Flügelbasis hin vor. Die ersten drei Längsadern zum Flügelvorderrand hin (Costa, Subcosta und erster Radiusast) sind dunkel gefärbt, beborstet und deutlich stärker als die übrigen Adern. Die drei Beinpaare besitzen zapfenförmig verlängerte Hüften und fünf Fußglieder. Das letzte trägt zwei starke Krallen, die bei Arten, die an Vögeln saugen, an der Basis einen lappenartigen Fortsatz besitzen. Der langgestreckt ovale Hinterleib verengt sich zur Spitze hin etwas, er besitzt neun frei sichtbare Segmente. Die Kopulationsorgane der Männchen an ihrer Spitze sind für die Artbestimmung wichtig, da die Arten in ihrer Körpergestalt sehr ähnlich und sonst nur schwer unterscheidbar sind.
Saugrüssel und Saugakt Beide Geschlechter der Kriebelmücken tragen einen kurzen Saugrüssel. Dieser wird nur von den Weibchen zum Blutsaugen eingesetzt. Der Rüssel der Männchen ist im Bau etwas vereinfacht. Beide Geschlechter saugen zur eigenen Ernährung Nektar aus Blüten, die Blutmahlzeit dient nur zur Bildung der Eigelege. Kriebelmücken sind Poolsauger; das bedeutet, sie reißen mit den Mundwerkzeugen eine kleine Wunde und saugen das aus verletzten Kapillaren austretende Blut auf, das sich in einer kleinen Blase unter der Haut ansammelt. Sie stechen also nicht, wie etwa die Stechmücken, direkt Blutgefäße an.
Der StechrüsselHarald W. Krenn, Horst Aspöck: Form, function and evolution of the mouthparts of blood-feeding Arthropoda. In: Arthropod Structure & Development. Band 41, 2012, S. 101–118, doi:10.1016/j.asd.2011.12.001. besteht aus dem Labrum, dem Hypopharynx, den Mandibeln und den Laciniae der Maxillen. Beim Stechakt werden zunächst das verlängert dreieckige Labrum und der Hypopharynx vorgeschoben und gegen die Haut gedrückt. Dort werden sie durch am Ende sitzende Zähne verankert. Anschließend wird mit den gezähnten Mandibeln in einer scherenartigen Bewegung ein Loch in die Haut geschnitten. Das Labrum wird in die Wunde vorgestreckt, deren Seitenränder durch die Laciniae abgestützt werden. Die gezähnten Laciniae dienen zusätzlich zur Verankerung, so dass beim Zug der Muskeln an ihnen der gesamte Rüssel in die Wunde hineingezogen wird. Der messerartige, gezähnte lange Hypopharynx unterstützt das Eindringen weiter. Zwischen Laciniae und Labrum ist ein Nahrungskanal ausgebildet, durch den das Blut eingesaugt wird. Gleichzeitig wird durch einen Speichelkanal zwischen Hypopharynx und Mandibeln Speichel abgegeben, der die Blutgerinnung unterdrückt.
Eine Blutmahlzeit einer weiblichen Kriebelmücke dauert einige Minuten, bei den meisten Arten etwa drei bis sechs Minuten. Oft kommt es zu einem mehr oder weniger langen Nachbluten. Der Stich kann sehr schmerzhaft sein, vor allem wenn Nerven getroffen werden; manchmal wird er aber erst bemerkt, wenn durch den abgegebenen Speichel Juckreiz einsetzt.
Lebensweise Beide Geschlechter der Kriebelmücken sind Nektarsauger und fliegen entsprechend Pflanzen an, die große und offene Nektarien besitzen (etwa Weiden, Efeu oder Pastinak). Ausschließlich die Weibchen sind bei fast allen Arten zusätzlich Blutsauger an Vögeln und Säugetieren. Eine solche Blutmahlzeit ist notwendig zur Eientwicklung. Die Wirtsfindung geschieht sowohl durch eine Kohlendioxidspur (olfaktorisch) als auch optisch. Ist ein potentieller Wirt gefunden, wird zunächst ein Probebiss angesetzt; enthält die gefundene Flüssigkeit Adenosindiphosphat (ADP) oder Adenosintriphosphat (ATP), so setzt der Vollsaugvorgang ein. Dabei sind sowohl die Wirte als auch die Positionen des Saugvorgangs artspezifisch. So saugt Simulium equinum bevorzugt an den Ohrmuscheln von Pferden und anderen Großsäugern, Simulium erythrocephalum demgegenüber an der Bauchhaut der Tiere. Etwa 2,4 Prozent der Arten besitzen unterentwickelte Mundwerkzeuge und sind nicht mehr imstande zu stechen; bei ihnen nehmen die Weibchen keine Nahrung mehr auf. Die Nährstoffe für das Eigelege werden hier bereits im Larvenstadium eingelagert (sogenannte autogene Arten).
Fortpflanzung Die Kriebelmücken bilden zur Partnerfindung Schwärme in der Nähe größerer dunkler Gegenstände (z. B. bei Bäumen). Dabei darf der Wind nicht zu stark sein (maximal 10 m/s), und die Lichtstärke muss über 5000 Lux betragen. Es werden keine Mischschwärme aus verschiedenen Arten gebildet. Der Mechanismus zur Erkennung der Artgenossen ist jedoch bislang unbekannt. Die Weibchen werden beim Überfliegen dieser Schwärme von unten von einem Männchen angeflogen, die Begattung beginnt direkt anschließend in der Luft und wird am Boden fortgeführt. In der Geschlechtsöffnung des Weibchens hinterlässt das Männchen eine Spermatophore. Bei wenigen (nur etwa 10) Arten kommt Parthenogenese, eingeschlechtliche Fortpflanzung ohne männliche Befruchtung, vor.
Larvalentwicklung mini|thumbtime=2:02.04|Eine Kriebelmücke tupft ihre Eier auf die Wasseroberfläche eines Baches mini|Larve einer Kriebelmücke mini|In der Strömung ausgerichtete Larven mini|Larvenstadien: 1) Puppe, 2) Larve Die Anzahl der Eier ist artspezifisch. Sie reicht von etwa 50 bei Prosimulium ursinum bis zu 1000 bei Simulium reptans pro Weibchen. Die Eier werden immer an oder in Fließgewässer abgegeben. Häufig geschieht dies durch Auftupfen auf die Wasseroberfläche. Simulium erythrocephalum legt die Eier an Wasserpflanzen in Höhe des Wasserspiegels, Simulium equinum taucht unter und legt die Eier auf der Unterseite schwimmender Blätter ab. Simulium morsitans wiederum legt die Eier an Pflanzenstängel oder in Erdspalten oberhalb der Wasserlinie ab. Die Gelege sind häufig von einer Gallertmasse umgeben, die zu Beginn der Entwicklung bis zu 68 % Wasser aufnimmt. Diese wasserhaltige Gallerte wirkt beim Trockenfallen der Eier als Austrocknungsschutz.
Die Larven der Kriebelmücken sind ausschließlich in Fließgewässern zu finden, wobei die artspezifischen Ansprüche an die Wasserqualität, die Fließgeschwindigkeit und an andere Faktoren sehr stark variieren. Einige Arten der Kriebelmückenlarven dienen dementsprechend als Leit- oder Monitororganismen zur Bestimmung der Wassergüte und Wasserqualität mittels des Saprobiensystems. So werden einige Arten der Gattung Simulium und Prosimulium als Zeigerarten für Gewässergüten im Bereich der Güteklassen I bis II betrachtet.
Kennzeichnend für die Larven der Kriebelmücken ist der unpaare und einziehbare Brustfuß (Scheinfüßchen) sowie der Hakenkranz am Hinterende der Larve. Beide sind mit mehreren Hundert Häkchen bewehrt, die radiär angeordnet sind. Mit Hilfe des hinteren Hakenkranzes sind die Larven an Pflanzenteilen, Steinen oder anderen Substraten in einem Gespinst aus sehr elastischer Seide befestigt, die durch Drüsen im Bereich der Mundwerkzeuge (Labialdrüsen) gebildet wird und mit dem Brustfüßchen abgenommen und auf dem Substrat aufgetragen wird. Der Körper wird aus dieser Position heraus frei in die Strömung gestellt. Eine Fortbewegung der Larven geschieht nach Art der Spannerraupen, durch Klettern an einem Faden oder einfach durch Verdriftung. Die Atmung erfolgt über die Haut, außerdem dienen Analpapillen zur Osmoregulation durch Ionenaufnahme.
Die meisten Kriebelmückenlarven besitzen zur Nahrungsaufnahme einen „Fangkescher“. Auf der Oberlippe stehen dabei zwei jeweils einen Haarfächer tragende ein- und ausklappbare Fortsätze. Diese sind von einem zähen Schleim überzogen in dem sich mit der Strömung treibende Nahrungspartikel (Detritus und Kleinstorganismen) verfangen. Zur Nahrungsaufnahme werden diese Fächer an den Mandibeln entlang gezogen, der Schleim bleibt in den Haarborsten oberhalb der Mandibeln hängen. Einige Kriebelmückenlarven haben keinen Fangkescher und ernähren sich durch Abweiden des Substrates.
Nach sechs bis neun Larvenstadien sind die Larven ausgewachsen und spinnen einen pantoffelförmigen Kokon, welcher auf dem Substrat befestigt wird. In diesem findet die Verpuppung statt. Das Vorderende des Kokons ist dabei offen und gegen die Strömung gerichtet. An dieser Stelle liegen die Spirakulumkiemen der Puppe. Die Form und die Anzahl der Lamellen auf dieser Atmungsstruktur ist artspezifisch verschieden, genauso wie die Form des Kokons, in dem die Puppe mit Häkchen des Hinterendes verhakt ist. Das Innere der in der Kieme enthaltenen Kiemenfäden ist über eine basale Öffnung wassergefüllt, die äußere Wand besteht aus zahlreichen senkrecht abstehenden, reich verzweigten Stützen. Das Hohlraumsystem zwischen den Stützen ist luftgefüllt und entnimmt dem umgebenden Wasser Sauerstoff durch Diffusion. Durch eine bislang noch weitgehend unbekannte Struktur steht es mit dem Tracheensystem in Verbindung und ermöglicht so der Puppe die Atmung.