Die Glockenblumen (Campanula) sind die größte Pflanzengattung in der Familie der Glockenblumengewächse (Campanulaceae).
Beschreibung Vegetative Merkmale Glockenblumen-Arten sind meist ausdauernde krautige Pflanzen, nur wenige Arten sind ein- oder zweijährig. In der großen Gattung gibt es sowohl polsterbildende als auch bodendeckende Arten. Die Laubblätter der meisten Glockenblumen-Arten weisen am Blattrand kleine weiße Drüsen auf. Nebenblätter fehlen.
Generative Merkmale Die Blüten stehen meist in traubigen oder zymösen Blütenständen.
mini|hochkant=0.8|links|Blütendiagramm von Campanula medium mini|Illustration der Filz-Glockenblume (Campanula bononiensis) von Jacob Sturm
Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen. Die fünf Kronblätter sind röhrig oder glockenförmig, zu den typischen „Glocken“, verwachsen, meist sind die Spitzen frei, diese werden traditionsgemäß als „Kronzipfel“ bezeichnet. Die vorherrschenden Farben der Blütenkronblätter sind verschiedene Blautöne, lila oder weiß, seltener blühen sie hellgelb. Bei allen Arten kommen gelegentlich Individuen mit weißer (statt blauer) Krone vor. Es ist nur ein Kreis mit fünf fertilen Staubblättern vorhanden. Drei bis fünf Fruchtblätter sind zu einem unterständigen Fruchtknoten verwachsen.
Es werden Porenkapseln ausgebildet, eine auf nur wenige Gattungen beschränkte Unterform der Kapselfrüchte. Die vielen Samen werden durch Löcher ausgestreut.
Ökologie Glockenblumen-Arten sind meist protandrisch. Zuerst wird der Pollen an den Griffelhaaren abgelagert, danach verwelken die Staubbeutel und die Insekten können den Pollen vom Griffel absammeln.
Glockenblumen-Arten sind Wind- und Tierstreuer (Semachorie, einer speziellen Ausbreitungsstrategie von Pflanzen).
Es gibt Wildbienenarten, die auf Glockenblumen spezialisiert sind. In Europa vorkommende Arten sind z. B.: (Große) Glockenblumen-Scherenbiene (Chelostoma rapunculi), Kleine Glockenblumen-Scherenbiene (Chelostoma campanularum), Glockenblumen-Schmalbiene (Lasioglossum costulatum) und Glockenblumen-Sägehornbiene (Melitta haemorrhoidalis).
Standortbedingungen Glockenblumen-Arten besiedeln verschiedenste Standorte. In Europa kommen sie auf Wiesen, an Waldrändern, Wegrändern oder an Felsstandorten vor. Auch im Hochgebirge in Höhenlagen oberhalb von 2000 Metern sind zahlreiche Glockenblumen-Arten zu finden.
Systematik und Verbreitung Der Gattungsname Campanula wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum erstveröffentlicht. Der botanische Gattungsname Campanula bedeutet Glocke, Glöckchen und ist auf die Blütenform bezogen. Als Lectotypusart wurde 1913 Campanula latifolia festgelegt.
Im Umfang der Gattung nach C. Roquet et al. 2008 und Lammers 2007 sind Synonyme für Campanula: Astrocodon , Annaea , Brachycodon , Campanulastrum , Cenekia , Decaprisma , Depierrea , Diosphaera , Drymocodon , Echinocodon nom. illeg., Erinia , Fedorovia , Gadellia , Gaertnera nom. illeg., Hemisphaera , Hyssaria , Lacara , Loreia , Marianthemum , Medium nom. illeg., Medium , Megalocalyx , Mzymtella , Nenningia , Neocodon , Pentropis , Petkovia , Popoviocodonia , Pseudocampanula , Quinquelocularia , Rapunculus nom. illeg., Rapuntia , Rapuntium (orth. var.), Rotantha , Sachokiella , Sicyocodon , Symphyandra , Symphiandra (orth. var.), Syncodon , Sykoraea , Rapuntia , Roucela , Talanelis , Trachelioides , Tracheliopsis , Weitenwebera .
Mehrere phylogenetische Studien haben unabhängig voneinander gezeigt, dass Campanula paraphyletisch oder polyphyletisch, also keine natürliche Gruppe ist. Eine neue Klassifikation, die die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gattung berücksichtigt, gibt es noch nicht. Da bisher etwa 90 Arten in phylogenetischen Studien untersucht worden sind, müssen weitere Studien mit einer sehr viel größeren Anzahl von Arten abgewartet werden. Siehe hierzu die ausführliche Diskussion in Roquet et al. (2008) sowie Borsch et al. (2009). Die Paraphylie oder Polyphylie von Campanula legt weiterhin nahe, dass die Ähnlichkeiten im Blütenbau durch konvergente Anpassungen an Bestäuber entstanden sind.
Die Gattung Campanula ist fast weltweit verbreitet. Campanula-Arten gedeihen hauptsächlich von arktischen bis in gemäßigte Gebiete der Nordhalbkugel. Am häufigsten kommen Campanula-Arten vom Mittelmeerraum bis zum Kaukasusraum vor. In europäischen Hochgebirgen (Alpen, Kaukasus) kommen besonders viele Arten vor, die nur dort zu finden sind. Campanula ist weiterhin die Gattung mit den meisten kleinräumig verbreiteten Arten in Europa. In China kommen über 22 Arten vor, 12 davon nur dort.
mini|Knoblauchraukenblättrige Glockenblume (Campanula alliariifolia subsp. alliariifolia) mini|Allionis Glockenblume (Campanula alpestris) mini|Alpen-Glockenblume (Campanula alpina) mini|Bestand von Campanula andrewsii mini|Oviedo-Glockenblume (Campanula arvatica) mini|Bärtige Glockenblume (Campanula barbata) mini|Campanula bellidifolia subsp. besenginica in Kultur mini|Birkenblättrige Glockenblume (Campanula betulifolia) mini|Filz-Glockenblume (Campanula bononiensis) mini|Campanula bornmuelleri mini|Karpaten-Glockenblume (Campanula carpatica), Kulturform mini|Blütenstand der Borstigen Glockenblume (Campanula cervicaria) mini|Rasen-Glockenblume (Campanula cespitosa) mini|Zwerg-Glockenblume(Campanula cochleariifolia) mini|Campanula damascena mini|Chamisso-Glockenblume (Campanula dasyantha subsp. chamissonis) mini|Campanula dichotoma mini|Campanula erinus mini|Ausgeschnittene Glockenblume (Campanula excisa) mini|Fenster-Glockenblume (Campanula fenestrellata) mini|Campanula forsythii mini|Knäuel-Glockenblume (Campanula glomerata) mini|Campanula hierosolymitana mini|Ring-Glockenblume (Campanula hofmannii); gut zu erkennen sind hier die grünen Kelchblätter. mini|Bestand der Riesen-Glockenblume (Campanula lactiflora) mini|Campanula lasiocarpa mini|Breitblättrige Glockenblume (Campanula latifolia) mini|Campanula lingulata mini|Marien-Glockenblume (Campanula medium) mini|Bestand von Campanula myrtifolia mini|Habitus und Blüten von Campanula oreadum mini|Wiesen-Glockenblume (Campanula patula) mini|Pfirsichblättrige Glockenblume(Campanula persicifolia) mini|Felsen-Glockenblume (Campanula petraea) mini|Dalmatiner Glockenblume (Campanula portenschlagiana) mini|Dunkle Glockenblume (Campanula pulla) mini|Ausschnitt eines Blütenstandes der Punktierten Glockenblume (Campanula punctata) mini|Blütenstand und Laubblätter von Campanula punctata mini|Insubrische Glockenblume (Campanula raineri) mini|Acker-Glockenblume (Campanula rapunculoides) mini|Rapunzel-Glockenblume (Campanula rapunculus) mini|Rundblättrige Glockenblume (Campanula rotundifolia) mini|Bestand der Sarmatischen Glockenblume (Campanula sarmatica) im Habitat mini|Steinbrech-Glockenblume (Campanula saxifraga) mini|Aucher-Glockenblume (Campanula saxifraga subsp. aucheri) mini|Steppen-Glockenblume (Campanula sibirica) mini|Campanula stellaris mini|Die gelben Blüten von Campanula sulphurea mini|Blütenstand der Gewöhnlichen Strauß-Glockenblume (Campanula thyrsoides subsp. thyrsoides) mini|Campanula topaliana mini|Blütenstand der Nesselblättrigen Glockenblume (Campanula trachelium) mini|Campanula troegerae mini|Einzeln stehende Blüten der Einblütigen Glockenblume (Campanula uniflora) mini|Habitus und Blüten von Campanula wilkinsiana Campanula acutiloba : Sie kommt von der südöstlichen Türkei bis zum nordwestlichen Iran vor. Campanula afganica : Sie kommt in Algerien und Tunesien vor. Campanula afra : Es gibt zwei Unterarten: Campanula afra subsp. afra (Syn.: Campanula kremeri ): Sie kommt in Marokko, Algerien, Tunesien und in Spanien vor. Campanula afra subsp. hypocrateriformis : Sie kommt in Marokko vor. Campanula aghrica : Sie kommt in der Türkei vor. Campanula aizoides : Dieser Endemit kommt nur im westlichen Kreta vor. Campanula aizoon : Sie kommt in Griechenland vor. Campanula ajugifolia (Syn.: Campanula argaea ): Sie kommt nur in der südwestlichen und in der zentralen Türkei vor. Campanula akguelii : Sie kommt in der Türkei vor. Campanula akhdarensis : Dieser Endemit kommt nur in Oman vor. Campanula aktascii . Sie wurde 2013 aus der Türkei erstbeschrieben. Campanula alaskana : Sie kommt von den Aleuten und Alaska über das westliche Kanada bis zum US-Bundesstaat Washington vor. Campanula alata : Sie kommt im nördlichen Algerien und in Tunesien vor. Campanula albanica : Es gibt zwei Unterarten: Campanula albanica subsp. albanica: Sie kommt in Albanien, Griechenland und Montenegro vor. Campanula albanica subsp. sancta : Dieser Endemit kommt nur auf dem Berg Athos vor. Campanula aldanensis : Sie kommt im östlichen Sibirien vor. Campanula alisan-kilincii : Sie wurde 2013 aus der Türkei erstbeschrieben. Knoblauchraukenblättrige Glockenblume oder Raukenblättrige Glockenblume (Campanula alliariifolia , Syn.: Campanula lamiifolia , Campanula macrophylla , Campanula ochroleuca ): Es gibt zwei Unterarten: Campanula alliariifolia subsp. alliariifolia (Syn.: Campanula kirpicznikovii , Campanula leskovii , Campanula makaschvilii ): Sie kommt von der nördlichen Türkei bis zum Kaukasusraum vor. Campanula alliariifolia subsp. letschchumensis (Syn.: Campanula letschchumensis ): Sie kommt nur im westlichen Transkaukasien vor. Allionis Glockenblume oder Seealpen-Glockenblume (Campanula alpestris , Syn.: Campanula allionii ) Campanula alphonsii : Dieser Endemit kommt nur in den Nilgiri-Bergen in Indien vor. Alpen-Glockenblume (Campanula alpina , Syn.: Campanula ciblesii , Campanula haynaldii , Campanula alpina var. albiflora , Campanula alpina var. calyculata , Campanula alpina var. frigida , Campanula alpina var. haynaldii ): Sie gedeiht in den Ostalpen und in den Karpaten in Deutschland, Polen, Österreich, Italien, in der früheren Tschechoslowakei, im früheren Jugoslawien, Bulgarien, Rumänien, Albanien und in der Ukraine. Campanula alsinoides : Sie kommt von Pakistan bis zum westlichen Himalaja vor. Campanula amasia : Sie kommt in der Türkei vor. Campanula americana : Sie kommt in Kanada und in den Vereinigten Staaten vor. Campanula anchusiflora : Dieser Endemit kommt nur im östlichen Griechenland vor. Campanula andina : Sie kommt im östlichen Kaukasusraum vor. Campanula andrewsii : Die zwei Unterarten kommen nur im südlichen Griechenland vor: Campanula andrewsii subsp. andrewsii Campanula andrewsii subsp. hirsutula Campanula angustiflora : Sie kommt im nördlichen und zentralen Kalifornien vor. Campanula antalyensis : Sie kommt in der Türkei vor. Campanula antilibanotica : Sie kommt im Anti-Libanon vor. Campanula aparinoides (Syn.: Campanula uliginosa ): Sie kommt in Kanada und in den Vereinigten Staaten vor. Campanula argentea : Sie kommt nur in der nordöstlichen Türkei vor. Campanula argyrotricha : Sie kommt von Pakistan bis zum Himalaja vor. Campanula ariana : Sie kommt in Afghanistan vor. Campanula aristata : Sie kommt von Afghanistan, Pakistan, Indien, Bhutan, Nepal bis Tibet und einigen chinesischen Provinzen vor. Campanula armena : Sie kommt von der östlichen Türkei bis zum nördlichen Iran vor. Oviedo-Glockenblume (Campanula arvatica ): Die zwei Unterarten kommen nur im nördlichen Spanien vor: Campanula arvatica subsp. adsurgens (Syn.: Campanula adsurgens ) Campanula arvatica subsp. arvatica Campanula asperuloides : Die zwei Unterarten kommen in Griechenland vor: Campanula asperuloides subsp. asperuloides Campanula asperuloides subsp. taygetea Campanula atlantis : Sie kommt in Marokko vor. Campanula aureliana : Sie wurde 2014 aus Albanien erstbeschrieben. Campanula aurita : Sie kommt von Alaska bis British Columbia vor. Campanula austroxinjiangensis : Dieser Endemit gedeiht an grasigen Hängen in Höhenlagen von etwa 2300 Metern nur in Hejing in Xinjiang. Campanula autraniana : Sie kommt im westlichen Kaukasusraum vor. Campanula axillaris : Sie kommt nur in der südlichen Türkei vor.