mini|hochkant=1.25|Speziell geformte Schuppen auf dem Kopf einer Nasen-Peitschennatter (Ahaetulla nasuta) Die Schlangenbeschuppung oder -pholidose bezeichnet die Lage und Anordnung der Hornschuppen der Schlangen sowie deren Besonderheiten im Aufbau. Schlangenschuppen sind die Körperbedeckung der Schlangen, deren Epidermis wie bei anderen Reptilien von Hornschuppen unterschiedlicher Form und Größe bedeckt ist. Sie schützen den Körper der Schlange, verhindern den Flüssigkeitsverlust, unterstützen die Fortbewegung, verändern die Körperoberfläche hinsichtlich Eigenschaften wie zum Beispiel der Rauigkeit, um die Tarnung zu unterstützen.
Die für die Tarnung und als Warntracht wichtigen einfachen oder komplexen Färbungen und Zeichnungen sind auf die darunterliegende Hautfärbung zurückzuführen, die Schuppen selbst sind farblos oder durch Melanineinlagerungen aus der Haut schwarz gemustert. Die Faltenstruktur der beschuppten Haut erlaubt es, auffallende Färbungen zwischen den Schuppen zu verbergen und plötzlich zu präsentieren, um damit Fressfeinde abzuschrecken.
Im Laufe der Evolution wurden die Schlangenschuppen auch für andere Funktionen modifiziert, etwa als Augenbrauen-„Fransen“ und als Schutzabdeckung für das Auge.The Centre for Reptile and Amphibian Conservation and Management, Indiana: The Snakes of Indiana. . Aufgerufen am 19. Juli 2008. Die stärkste Abwandlung der Hornschuppen stellt die Schwanzrassel der Klapperschlangen Amerikas dar. In regelmäßigen Abständen streifen Schlangen ihr Schuppenkleid ab und bilden ein neues. Diese Häutung erlaubt den Ersatz beschädigter Bereiche der alten Haut und hilft, Ektoparasiten zu entfernen. Vor allem lässt sie aber ein Wachstum der Schlange zu, das ansonsten durch das nur bedingt flexible Schuppenkleid behindert würde. Anordnung, Struktur und Zeichnung der Schuppen werden als taxonomisches Merkmal zur Bestimmung der Arten und der Verwandtschaftsbeziehungen benutzt.
Funktion der Schuppen mini|Schuppen auf dem Rücken des Gelbgebänderten Krait (Bungarus fasciatus)
Die Schlangenhaut und die Schuppen dienen wie bei allen Reptilien in erster Linie als Verdunstungsschutz und helfen so, eine Austrocknung zu vermeiden. Bedingt durch die Fortbewegungsart der Schlangen wurden vor allem die Bauchschuppen stark modifiziert, um die Reibung als primäre Quelle des Energieverlustes bei der Fortbewegung zu reduzieren. Die Bauchschuppen der bodenlebenden Arten sind entsprechend groß und gebogen und damit sehr reibungsarm ausgebildet, während baumlebende Schlangen die Kanten dieser Schuppen zusätzlich auch als Greifhilfe an Ästen nutzen können.
Weiterhin registrieren Schlangen Vibrationen des Bodens und der sie umgebenden Luft und können beide voneinander unterscheiden, wobei sie ein komplexes System interner Resonanzbildungen nutzen, bei dem auch die Schuppen eine Rolle spielen.Peter H. Hartline: Physiological Basis for Detection of Sound and Vibration in Snakes. In: Journal of Experimental Biology. 54, 1971, S. 349–371 (Abstract).
Morphologie der Schuppen mini|hochkant=1.1|links|Seitenansicht einer Ringelnatter (Natrix natrix) mit gekielten Rückenschuppen. Schlangenschuppen werden durch die darunterliegende Haut beziehungsweise Epidermis geformt. Jede Schuppe hat eine äußere und eine innere Oberfläche. Die innere Oberfläche bildet am Hinterende eine freie Fläche, mit der die nachfolgende Schuppe überlappt wird, die entsprechend unter dieser hervortritt.Harry W. Greene: Snakes - The Evolution of Mystery in Nature. University of California Press, Berkeley 1997, ISBN 0-520-20014-4, S. 22.
Eine Schlange kommt mit einer festen Anzahl von Schuppen auf die Welt. Die Anzahl der Schuppen vergrößert sich nicht mit dem Wachstum und der Reife, noch verringert sie sich mit der Zeit. Allerdings werden die Schuppen größer und können mit jeder neuen Häutung auch ihre Form verändern.
Um die Mundöffnung und an den Körperseiten haben Schlangen kleinere Schuppen, die eine Vergrößerung des Körpers bei der Nahrungsaufnahme ermöglichen, wodurch die Schlange auch sehr große Beutetiere schlucken kann.
Schlangenschuppen bestehen aus Keratin, dem Material, das beim Menschen beispielsweise die Haare und Fingernägel bildet. Sie sind kühl und trocken.
Oberfläche und Form
Schlangenschuppen existieren in sehr unterschiedlichen Formen und Größen. Sie können rau sein oder eine glatte Oberfläche haben, viele haben längs verlaufende Kiele oder Wellen auf der Oberfläche. Häufig besitzen Schlangenschuppen Gruben, Tuberkel und andere Feinstrukturen, die entweder mit dem bloßen Auge oder erst mikroskopisch sichtbar sind. Sie können in ihrer Form modifiziert sein und verschiedene Formen annehmen, etwa augenbrauenartig wie dies bei der Usambara-Buschviper (Atheris ceratophora) der Fall ist, oder sie bilden Schwanzrasseln wie bei den amerikanischen Klapperschlangen.
Verschiedene ursprüngliche Schlangen wie die Riesenschlangen (Boidae) sowie eine Reihe von sehr abgeleiteten Gruppen wie die Vipern (Viperidae) besitzen ungleichmäßig verteilte, kleine Kopfschuppen, andere Gruppen wie die Nattern (Colubridae) und Giftnattern (Elapidae) haben dagegen große, symmetrisch angeordnete Schuppen auf dem Kopf, die als Schilde bezeichnet werden.
mini|Cycloide Schuppen bei Leptotyphlops humilis. Schlangenschuppen kommen in unterschiedlichen Formen vor, etwa: rund (cycloid) wie bei Blindschlangen (Typhlopidae) lang und mit zugespitzten Enden wie bei der Nasen-Peitschennatter (Ahaetulla nasuta) breit und blattartig wie bei den Asiatischen Grubenottern (Trimeresurus spp.) quadratisch mit annähernd gleicher Länge und Breite wie bei der Gebänderten Rattennatter (Ptyas mucosa). mehr oder weniger stark gekielt wie bei der Gestreiften Wassernatter (Amphiesma stolatum) oder den Sandrasselottern (Echis). mit zweizähnigen Spitzen dornartig nebeneinanderliegend wie bei den Plump-Seeschlangen (Lapemis). große, nicht überlappende Knoten wie bei Xenodermis javanicus.
Ein weiteres Beispiel für die Modifikation von Schlangenschuppen ist die transparente Schuppe, die das Auge der Schlange bedeckt und als Brille bezeichnet wird. Diese Brille wird häufig als zusammengewachsenes Augenlid betrachtet. Wie die anderen Schuppen wird sie bei der Häutung erneuert.
Schwanzrassel mini|Modifizierte Schwanzschuppen bilden die Schwanzrassel der Texas-Klapperschlange (Crotalus atrox)
Die stärkste Abwandlung der Schlangenschuppe ist die Schwanzrassel der Klapperschlangen. Diese Schwanzrassel besteht aus einer Reihe locker verbundener, ineinander verhakter Kammern. Wenn die Rassel geschüttelt wird, vibrieren die Kammern gegeneinander und erzeugen so das Warnsignal der Klapperschlange. Nur die Basis-Kammer ist fest mit dem Schwanz verbunden.Chris Mattison: Rattler! A natural history of Rattlesnakes. Blandford, London 1996, ISBN 0-7137-2534-6, S. 23–27.
Eine neugeborene Klapperschlange hat nur eine kleine Kammer oder „Basalrassel“, die mit der Schwanzspitze fest verbunden ist. Das erste Segment wird bei der ersten Häutung ergänzt. Bei jeder weiteren Häutung wird eine weitere Kammer ergänzt, bis eine Rassel entsteht. Die Rassel wächst also mit zunehmendem Alter der Schlange, aber die Segmente brechen auch leicht ab; die Länge der Rassel ist also kein zuverlässiges Maß für das Alter der Schlange.
Farbe Schuppen bestehen überwiegend aus festen Beta-Keratinen, die grundsätzlich durchsichtig sind. Mit Ausnahme von Blau und Grün entstehen die Farben der Schuppen durch Pigmente in den inneren Lagen der unter den Schuppen liegenden Haut, nicht durch das Schuppenmaterial selbst. Blau entsteht als Strukturfarbe durch den Bau der Schuppen. Diese Schuppen beugen Licht und erscheinen daher blau. Wenn dieses Blau mit einer Gelbfärbung der darunterliegenden Hautschicht verbunden ist, ist das Ergebnis ein leuchtendes Grün.
Einige Schlangenarten können die Farbe ihrer Schuppen langsam verändern. Häufig werden Schlangen zum Beispiel im Laufe der Jahreszeiten heller oder dunkler. In einigen Fällen kann dieser Farbwechsel aber auch zwischen Tag und Nacht erfolgen.
Häutung links|mini|„Natternhemd“ einer Ringelnatter (Natrix natrix), Länge über 100 cm Die Abstoßung der Schuppen wird als Ecdysis oder Häutung bezeichnet. Bei Schlangen wird die äußere Hautschicht vollständig abgestoßen. Schlangenschuppen stehen nicht einzeln, sondern sind Ausbildungen der Haut. Sie werden daher auch nicht einzeln gehäutet, sondern bei jeder Häutung als zusammenhängende, äußere Hautschicht abgestoßen, ähnlich einem von innen nach außen gedrehten Strumpf.
Die Häutung dient mehreren Zwecken: Zum ersten wird die alte und abgenutzte Haut ersetzt, zum zweiten werden Ektoparasiten wie Zecken oder Milben entfernt, und zum dritten ist die Häutung auch eine Voraussetzung für ein weiteres Wachstum. mini|Die Eintrübung der Brille dieser Gewöhnlichen Fischnatter aus dem indischen Westbengalen zeigt die nahe Häutung an Die Häutung findet im Leben einer Schlange in regelmäßigen Abständen statt. Vor einer Häutung stellt die Schlange die Nahrungsaufnahme ein und sucht oft einen sicheren Unterschlupf auf. Kurz vor der Häutung wird die Haut trübe und trocken, und auch die das Auge bedeckende Schuppe (Brille) wird weißlich oder bläulich trübe. Die innere Oberfläche der alten Hautschicht verflüssigt sich, so dass sich die alte Haut von der neuen abtrennt. Nach einigen Tagen werden die Augen wieder klar. Die alte Haut bricht am Maul auf und die Schlange windet sich aus der alten Haut heraus, oft reibt sie sich dazu an rauen Oberflächen. Häufig pellt sich die alte Haut in einem Stück vom Kopf bis Schwanz ab, wie ein alter Strumpf. Dabei kommt die darunter neu gebildete, größere und hellere Haut zum Vorschein. Die abgeworfene Schlangenhaut oder Exuvie wird auch als „Natternhemd“ bezeichnet.
Eine ältere Schlange häutet sich meist nur ein- oder zweimal im Jahr; eine schnell wachsende junge Schlange jedoch bis zu viermal im Jahr. Die abgestoßene Haut liefert ein perfektes Abbild der Beschuppung und kann bei guter Erhaltung zur Artbestimmung benutzt werden.
Anordnung der Schuppen Außer am Kopf überlappen die Schuppen wie die Dachziegel eines Daches. Schlangen haben Schuppenreihen über die gesamte Körperlänge. Insbesondere am Kopf, aber auch an anderen Körperstellen gibt es außerdem viele spezialisierte Schuppen, die einzeln oder paarweise vorhanden sind.
Die dorsalen oder Rückenschuppen sind in Reihen über die gesamte Körperlänge angeordnet. Benachbarte Reihen sind diagonal gegeneinander versetzt. Die Zahl der Schuppenreihen ist in der Körpermitte am größten und verringert sich nach vorn und hinten. Bei einigen aquatischen und marinen Arten sind die Schuppen rundlich. Bei diesen Arten können die Reihen daher nicht gezählt werden.
Schuppenbezeichnungen Die verschiedenen Schuppen des Kopfes und des Körpers der Schlange sind im Folgenden anhand von Fotografien der Gestreiften Wassernatter (Amphiesma stolata), einer in Südasien verbreiteten Schlange, dargestellt. mini|hochkant=1.4|Schuppenbezeichnungen (Seitenansicht des Kopfes) mini|hochkant=1.4|Schuppenbezeichnungen (Kopfunterseite)
Kopfschilde Die Benennung der Kopfschilde beginnt im Regelfall mit dem Bezug auf die Nasenlöcher, die bei der Schlange leicht zu identifizieren sind. Es gibt zwei Schilde, die die Nasenlöcher beinhalten, die entsprechend als Scuta nasalia oder einfach nur als Nasalia bezeichnet werden. Das äußere Nasale (zur Schnauzenspitze hin) ist dabei das Praenasale, das innere (zum Auge) das Postnasale. Die Schuppen auf der Oberseite der Schnauze, die die Nasalia berühren, nennt man Internasalia.
Zwischen den beiden Praenasalia befindet sich ein einzelner Schild an der Schnauzenspitze, der Scutum rostrale oder einfach Rostrale genannt wird.