Nolana ist eine Gattung innerhalb der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae). Mit 89 Arten gehört sie neben den Gattungen Nachtschatten (Solanum, über 1000 Arten), Lycianthes (etwa 200 Arten), Hammersträucher (Cestrum, etwa 175 Arten), Bocksdorne (Lycium, etwa 83 Arten) und Tabak (Nicotiana, etwa 75 Arten) mit zu den artenreichsten innerhalb der Familie. Ihr Vorkommen beschränkt sich auf Gebiete in Peru und Chile, eine Art ist auf den Galápagos-Inseln endemisch, kommt also nur dort vor. Vor allem aufgrund der fünfzähligen Fruchtknoten und der daraus entstehenden Sammelfrüchte, die sonst innerhalb der Nachtschattengewächse nicht auftreten, war ihre taxonomische Einordnung lange Zeit umstritten.
Beschreibung mini|Nolana galapagensis, eine der Arten mit sukkulenten Blättern Vegetative Merkmale Die Nolana-Arten sind niedrige oder niederliegend wachsende einjährige oder ausdauernde krautige Pflanzen oder verholzende sowie halb-verholzende Sträucher. Sie besitzen eine Rübenwurzel. Oftmals sind die Pflanzen mehr oder weniger sukkulent. Die Sprossachse wächst aufrecht, aufsteigend, niederliegend oder aufliegend, sie ist kahl bis filzig behaart; im Querschnitt sind Wachstumsringe erkennbar. In Phasen extremer Trockenheit stellen die Pflanzen ihr Wachstum fast vollständig ein. Werden sie jedoch gleichmäßig mit ausreichend Wasser versorgt, bilden viele der rosettenbildenden Arten einen verlängerten Mittelspross aus, der in einer weiteren Blattrosette endet. Auf diese Weise können sich die Pflanzen mattenartig auf einer Fläche von mehreren Metern Durchmesser ausbreiten.
Die Laubblätter sind einfach und nebenblattlos, können gestielt oder aufsitzend sein. Sie bilden eine Rosette und/oder sind stängelständig. Sie sind wechselständig, allerdings beinahe gegenständig bis büschelig angeordnet. Die Blattspreiten sind ganzrandig, fleischig, dorsiventral, eiförmig bis linealisch oder spatelförmig, gelegentlich läuft die Blattbasis ungleichmäßig an den Sprossachsen herab. Die größten Blätter besitzt die Art Nolana rupicola mit bis zu 15 cm langen und 10 cm breiten Blättern. In einigen Fällen sind die Blattspreiten stark reduziert und nur noch rund und linealisch ausgebildet, dann nur 1 bis 5 mm lang und 1 mm im Durchmesser. Diese reduzierten Blätter sind oft dicht mit einfachen bis sternförmigen oder verzweigten Trichomen besetzt, die manchmal drüsige Spitzen ausbilden. Gelegentlich sind einige dieser Spitzen stark ausgeprägte Salzdrüsen.Michael O. Dillon: Nolanaceae. In: K. Kubitzki (Hrsg.) The Families and Genera of Vascular Plants. Volume ??. Springer Verlag, Berlin 200x. Vorab veröffentlichtes Manuskript von www.sacha.org.
Blüten und Blütenstände mini|Blüten von Nolana leptophylla mini|Nolana paradoxa mini|Blüten von Nolana volcanica Einige Arten der Gattung blühen bereits sehr jung, wenn die Pflanzengröße nur wenige Zentimeter beträgt. Die auffälligsten Blüten treten im Artenkomplex um Nolana acuminata (entspricht Klade A, vergleiche Interne Systematik) mit Durchmessern von 3 bis 5 cm auf. Die Blüten stehen typischerweise einzeln in den Blattachseln, nur selten werden an aufsteigenden, modifizierten Zweigen traubige Blütenstände ausgebildet, in denen jede Blüte aus der Achsel eines kreisförmigen Tragblatts entspringt.
Die fünfzähligen, radiärsymmetrischen bis zygomorphen Blüten sind zwittrig. Sind die Blüten zygomorph, können sowohl Blütenhülle als auch das Androeceum (die Gesamtheit aller Staubblätter) oder auch nur das Androeceum asymmetrisch sein. Die fünf Kelchblätter sind gleich oder ungleich geformt, miteinander verwachsen und regelmäßig bis beinahe zweilippig. Selten sind sie zu einer ungelappten Röhre reduziert. Der Kelch bleibt an der Frucht bestehen und umschließt diese. Die Krone ist trichterförmig, glockenförmig oder röhrenförmig, seltener auch fast urnenförmig oder stieltellerförmig. Die fünf verwachsenen Kronblätter sind gleichgestaltig und zwischen den Kronlappen gefaltet, regelmäßig oder beinahe zweilippig geformt. Sie sind blau, violett, lavendelfarben oder weiß, der Kronsaum ist an der Basis dunkelviolett oder weiß und kann blassgelbe, weiße oder grüne Streifen aufweisen.
Die fünf Staubblätter stehen vor den Kelchblättern. Drei der Staubblätter haben längere Staubfäden als die anderen beiden Staubblätter. Die Staubfäden sind an der Basis miteinander verwachsen und oftmals behaart. Die Staubbeutel öffnen sich über nach innen gerichtete Längsschlitze. Aus ihnen tritt der Pollen in Form von einzelnen, blauen oder weißen, dreifurchigen Pollenkörnern aus.
Der Blütenboden ist eine hochstehende, kreisförmige, gekerbte oder gelappte Scheibe, aus der Nektar abgesondert wird. Der Fruchtknoten besteht aus fünf verwachsenen Fruchtblättern. Der Griffel ist in der Untergattung Alona endständig, in der Untergattung Nolana steht er auf dem Fruchtknotenwulst (gynobasisch). Die Narbe ist köpfchenförmig und feucht.
Früchte und Samen Die Früchte der Nolana-Arten werden entwicklungsgeschichtlich als abgeleitete Beeren interpretiert.Sandra Knapp: Tobacco to tomatoes: a phylogenetic perspective on fruit diversity in the Solanaceae. In: Journal of Experimental Botany, Band 53, Nummer 377, Oktober 2002. S. 2001–2022. In der Untergattung Alona sind die Fruchtblätter zu einem meist fünfkammerigen (aber auch drei- bis sechskammerigen) Fruchtknoten vereint. Die Plazentation ist dabei basal-axial, der Fruchtknoten entwickelt sich zu einer trockenen Frucht aus fünf (beziehungsweise drei bis sechs) mehrsamigen Teilfrüchten. In der Untergattung Nolana hingegen sind die Fruchtblätter stark gelappt, wobei sich in jedem Lappen meist eine Samenanlage befindet. Der Fruchtknoten entwickelt sich hierbei in eine trockene Frucht, die aus bis zu 30 meist einsamigen Teilfrüchten besteht. In den Samen befindet sich ein gebogener oder geschraubter Embryo.
Chromosomensätze und Inhaltsstoffe Die Chromosomengrundzahl ist x = 12.
In pflanzenchemischen Untersuchungen wurden in den Pflanzen Hydroxyflavonole, Quercetin und Kaempferol nachgewiesen, Stoffe, die auch in anderen Nachtschattengewächsen vorkommen. Weiterhin wurden Diterpenoide und Sesquiterpenoide gefunden.
Vorkommen Die Arten der Gattung Nolana haben ihre Verbreitungsgebiete zwischen dem nördlichen Peru und dem Süden Chiles, nur Nolana galapagensis ist auf den Galápagos-Inseln endemisch. Die meisten Arten besitzen ein recht kleines Areal, mit Nolana adansonii, Nolana gracillima, Nolana lycioides und Nolana jaffuelii sind nur vier Arten in einem größeren Verbreitungsgebiet zwischen dem südlichen Peru und dem nördlichen Chile beheimatet. Es können zwei besonders artenreiche Zentren unterschieden werden: Eines im südperuanischen Departement Arequipa, das andere im Norden Chiles zwischen Antofagasta und Atacama.
Die meisten Arten sind prägende Bestandteile der sogenannten Loma-Formationen – küstennahe, extrem trockene Gebiete, die bis in eine Höhe von 1000 m reichen. Die Formationen erstrecken sich zwischen 5 und 30° südlicher Breite über eine Länge von 3500 km und werden nur gelegentlich durch Flusstäler unterbrochen. An einigen Stellen sind die Gebiete nur 25 km breit. Die Vegetation dieser Formationen ist vor allem von der Feuchtigkeit abhängig, die durch Nebel vom Ozean dorthin gelangt. Zudem ist eine starke Verbindung mit dem Auftreten des El-Niño-Phänomens zu beobachten. Durch die erhöhte Feuchtigkeit, die während dieser Phasen vorhanden ist, verwandeln sich die sonst wüstenartigen Gebiete in dicht bewachsene Landschaften. Die größte Artenvielfalt der Gattung hat sich nur wenige Kilometer von der Pazifikküste in Höhenlagen zwischen 50 und 600 m entwickelt. Nur wenige Nolana-Arten wachsen auch im Landesinneren oder in Höhen bis 4000 m.Michael O. Dillon: (PDF; 11 MB). In: V. Hollowell, T. Keating, W. Lewis, T. Croat (Hrsg.): Solanaceae: William G. D’Arcy Memorial, Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, 2004. S. 131–156.Rosanna Freyre, Amy C. Douglas, Michael O. Dillon: Artificial Hybridizations in Five Species of Chilean Nolana (Solanaceae) (PDF; 1,7 MB). In: HortScience, Volume 40, Heft 3, 2005. S. 532–536.
Ökologie Standortbeobachtungen zeigten, dass die Blüten von einer Vielzahl von Bestäubern besucht werden, darunter Käfer, Schmetterlinge, Fliegen, Ameisen und Wespen. Die Käfergattung Epicante ernährt sich ausschließlich von Nolana-Kronen. Vermutlich fungieren diese Käfer auch als Bestäuber. Des Weiteren wurden verschiedene Thripidae in den Blüten beobachtet.
Die Ausbreitungsmechanismen der Samen sind bisher noch nicht umfassend untersucht worden. Es wird angenommen, dass Vögel an der Ausbreitung beteiligt sind, auch wurden in den Ausscheidungen von Nagetieren Früchte gefunden.
Systematik Externe Systematik Obwohl die Gattung Nolana aufgrund ihrer außergewöhnlichen Blüten und Früchte von einigen Autoren aus der Familie der Nachtschattengewächse (Solanaceae) ausgeschlossen wurde (so beispielsweise Hunziker (2001)), zeigten bereits relativ frühe molekularbiologische Untersuchungen eine nahe Verwandtschaft zu den Bocksdornen (Lycium)Richard G. Olmstead, Jeffrey D. Palmer: A chloroplast DNA phylogeny of the Solanaceae: Subfamilial relationships and character evolution (PDF; 2,0 MB). In: Annals of the Missouri Botanical Garden, Volume 89, 1992. S. 346–360.. In der 2007 von Richard Olmstead und Lynn Bohs veröffentlichten, verschiedene phylogenetische Untersuchungen zusammenfassenden Systematik der Nachtschattengewächse wird die Gattung neben den Bocksdornen und der Gattung Sclerophylax in eine Gruppe ohne Rang namens „Lyciina“ eingeordnet. Zusammen mit der Tribus Hyoscyameae und den Gattungen Jaborosa und Latua bilden sie eine ebenfalls ranglose Gruppe namens „Atropina“, welche innerhalb der Unterfamilie Solanoideae platziert ist.Richard G. Olmstead, Lynn Bohs: A Summary of Molecular Systematic Research in Solanaceae: 1982-2006. In: D. M. Spooner et al. (Hrsg.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity, ISHS Acta Horticulturae 745, Juni 2007. ISBN 978-90-6605-427-1. S. 255–268.
Interne Systematik Gelegentlich wird die Gattung in die zwei Untergattungen Nolana und Alona unterteilt, vor allem ältere Bearbeitungen sehen in den Gruppen auch eigenständige Gattungen. Sie unterscheiden sich vor allem durch Eigenschaften der FrüchteJ. Francis Macbride: Nolanaceae. In: Flora of Peru, Field Museum of History, Botany Series, Volume XIII, Teil V, Nummer 2, 1960. S. 829–854.. Phylogenetische Untersuchungen von 63 der 89 derzeit anerkannten Arten durch Dillon et al. (2007) ergaben jedoch keine deutliche Unterstützung für diese Gliederung. Eine Gruppe von Arten innerhalb der Nolana, die zuvor zum Teil als Sorema aus der Gattung ausgegliedert wurden, könnte eventuell den Status einer Untergattung erhalten.
Die phylogenetischen Untersuchungen von Dillon et al. ergaben, dass die Gattung selbst monophyletisch ist und wiederum in drei monophyletische Gruppen gegliedert ist, wovon eine aus der Art Nolana sessiliflora besteht und als basales Schwestertaxon zur restlichen Gattung steht. Die beiden anderen Gruppen werden von Dillon et al. als Klade I und II bezeichnet:
Innerhalb der Kladen I und II konnten insgesamt acht weitere monophyletische, mit A bis H bezeichnete Unterkladen identifiziert werden, deren Stellung innerhalb der Kladen jedoch nicht vollständig geklärt werden konnte. Innerhalb der Klade II konnte Nolana tarapacana keiner Klade zugeordnet werden. Ein untersuchtes Individuum von Nolana peruviana wurde unerwartet in Klade H eingeordnet, andere jedoch erwartungsgemäß in Klade F.Michael O. Dillon et al.: Phylogeny of Nolana (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae) as inferred from granule-bound starch synthase I (GBSSI) sequences. In: Taxon, Volume 56, Nummer 4, November 2007. S. 1000–1011.
Die fünf Unterkladen unterhalb von Klade I werden gebildet von:
Klade A Nolana acuminata, Nolana baccata, Nolana elegans, Nolana paradoxa, Nolana parviflora, Nolana pterocarpa, Nolana reichei, Nolana rupicola