Bei Bakterien der Gattung Serratia handelt es sich um eine Gruppe gramnegativer, fakultativ anaerober Stäbchenbakterien aus der Familie Yersiniaceae der Ordnung Enterobacteriales (Enterobakterien). Im Deutschen werden sie als Serratien bezeichnet. Eine bekannte Art aus der Gattung ist Serratia marcescens, deren Merkmal die rote Pigmentierung ist. Serratia-Arten kommen, wie auch andere Enterobakterien, im Darm vor, sie sind aber ebenso in anderen Lebensräumen ubiquitär verbreitet. Sie kommen im Wasser, im Boden, bei Tieren und auf Pflanzen vor. Sie können für manche Insekten pathogen sein, andererseits sind auch Fälle von Symbiosen bekannt. Viele Serratia-Arten sind für den Menschen apathogen oder nur selten als Krankheitserreger (etwa von Bakteriämien und LungenentzündungenMarianne Abele-Horn: Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten. Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich, 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4, S. 267.) nachgewiesen worden. Es wurde jedoch vereinzelt über nosokomiale Infektionen in Kinderabteilungen und Intensivstationen berichtet. Die Systematik innerhalb der Gattung Serratia hat sich seit Beginn des 20. Jahrhunderts mehrfach verändert. In der Vergangenheit wurden oftmals Bakterien mit einer roten oder rosa Färbung ihrer Kolonien oft als Serratia-Art klassifiziert. Aktuell (Stand 1. September 2024) sind 24 verschiedene Arten bekannt.
Merkmale Erscheinungsbild Die Zellen von Serratia-Arten sind stäbchenförmig und durch Flagellen aktiv beweglich (motil). Die Gram-Färbung verläuft negativ. Auf festen Nährmedien gewachsene Kolonien zeichnen sich oft durch eine rote Pigmentierung aus. Verantwortlich dafür ist das von den Bakterien gebildete Prodigiosin. Die Kolonien auf einem Nährmedium, aber auch auf Brot, Polenta oder Hostien erinnern an Blutstropfen (vergleiche Blutwunder). Das Phänomen wurde zuerst bei Serratia marcescens beschrieben, aber auch andere Serratia-Arten (z. B. S. plymuthica und S. rubidaea) wachsen als rot bis rosafarbene Kolonien. Daneben gibt es auch nicht-pigmentierte Bakterienstämme.
Wachstum und Stoffwechsel Serratia-Arten nutzen verschiedene organische Verbindungen als Energiequelle und zum Aufbau zelleigener Strukturen, dies ist im oxidativem oder fermentativem Energiestoffwechsel möglich. Sie sind somit fakultativ anaerob und chemoorgano-heterotroph. Sie können verschiedene Kohlenhydrate unter Gas- und Säurebildung verwerten. Bezüglich der Produkte, die bei der Gärung gebildet werden, gehören sie zu den Enterobacteriaceae, die eine 2,3-Butandiolgärung durchführen. Die Substrate, die sie dabei verwenden, können zur Identifizierung von Serratia-Arten bzw. Unterscheidung von anderen Vertretern der Enterobacteriaceae verwendet werden (siehe Abschnitt Nachweise). Wie für Enterobacteriaceae typisch, verlaufen der Katalase-Test positiv und der Oxidase-Test negativ. Der besondere Geruch, den S. odorifera, S. ficaria und einige Stämme von S. rubidaea verbreiten, wird durch von den Bakterien produzierte Alkyl-Methoxypyrazine (Derivate des Pyrazins) verursacht. Die Hauptkomponente ist 3-Isopropyl-2-methoxy-5-methylpyrazin. Eine ähnliche Verbindung, 2-Isopropyl-3-methoxypyrazin, kommt in Kartoffeln vor, wo sie die „erdige“ Note im Geruch und Geschmack hervorruft. Auch der Geruch dieser Serratia-Arten wird als kartoffelartig beschrieben.
Für die Kultivierung sind einfache Nährmedien geeignet, es sind keine besonderen Wachstumsfaktoren notwendig. Serratia-Arten sind mesophil, Wachstum erfolgt in einem Temperaturbereich von 20–37 °C, dabei sind nach eintägiger Inkubation bereits Kolonien sichtbar. Für biochemische Nachweisreaktionen wird die Inkubation bei 30 °C empfohlen, auch die Pigmentbildung erfolgt eher bei 30 °C als bei 37 °C. Einige Serratia-Arten sind psychrotolerant und wachsen auch noch bei 5 °C (z. B. S. ficaria, S. fonticola und S. odorifera). Andere Arten, wie S. entomophila und S. marcescens wachsen noch bei 40 °C. Ein Natriumchlorid-Gehalt bis zu 40 g/L im Nährmedium wird toleriert. Wachstum erfolgt bis zu einem pH-Wert von 9.
Chemotaxonomie Der GC-Gehalt (Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin in der Bakterien-DNA) liegt bei 52–60 Molprozent. Bestandteile der Bakterienzelle wirken als Antigene, von diagnostischer Bedeutung sind die somatischen O-Antigene und die H-Antigene (vergleiche das bei den Salmonellen angewendete Kauffmann-White-Schema). Die in den Membranlipiden vorkommenden Fettsäuren sind hauptsächlich Moleküle mit einer geraden Zahl von Kohlenstoffatomen und keiner Doppelbindung (gesättigte Fettsäuren), wie Myristinsäure (Tetradecansäure, C14:0), Palmitinsäure (Hexadecansäure, C16:0) und Stearinsäure (Octadecansäure, C18:0), auch eine Fettsäure mit Hydroxygruppe (3-Hydroxy-tetradecansäure) kommt vor.
Pathogenität Viele Serratia-Arten sind apathogen oder nur selten als Krankheitserreger nachgewiesen worden. Nosokomiale Infektionen in Kinderabteilungen und Intensivstationen kamen jedoch vor, wobei Frühgeborene oder erwachsene Patienten mit eingeschränkter Immunabwehr betroffen waren. Dabei handelt es sich v. a. um S. marcescens, deren Bedeutung als nosokomialer Erreger wächst.
S. entomophila, S. ficaria, S. fonticola, S. odorifera, S. plymuthica, S. quinivorans und S. ureilytica sind apathogen und werden durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466 der Risikogruppe 1 zugeordnet.
Nachweise mini|hochkant=0.5|S. odorifera im halbfesten SIM-Agar (H2S-Bildung negativ, Indol-Test schwach positiv, Motilität positiv)
Zur Kultivierung von Serratia sind keine besonderen Wachstumsfaktoren notwendig, so dass einfache Nährmedien auf Pepton-Basis, wie Trypton-Soja-Agar geeignet sind. Es sind auch Minimalmedien definiert, die genau die chemischen Verbindungen enthalten, die für das Wachstum nötig sind. Außerdem sind Serratia-Arten, mit Ausnahme von S. fonticola, resistent gegenüber Thalliumsalzen. Für die Isolierung von Serratia-Arten aus Umweltproben wird daher das sogenannte CT-Medium empfohlen, ein Minimalmedium, das Caprylsäure als Energie- und Kohlenstoffquelle und Thallium(I)-sulfat enthält. Biochemische Merkmale, wie beispielsweise die vorhandenen Enzyme und die daraus resultierenden Stoffwechseleigenschaften können in einer Bunten Reihe zur Identifizierung von Serratia-Arten bzw. Unterscheidung von anderen Vertretern der Enterobacteriaceae verwendet werden.
Zu den Kohlenhydraten, die sie verwerten können, gehören beispielsweise die Monosaccharide Fructose, Galactose, Glucose, Mannose und Ribose, die Disaccharide Maltose und Trehalose sowie die Zuckeralkohole Glycerin (Glycerol) und Mannitol. In der Literatur wird Serratia meist als Lactose-negativ beschrieben, bei den einzelnen Arten ergibt sich im Bezug auf die Lactoseverwertung kein einheitliches Bild. Bei mehreren Arten erfolgt die Angabe „variabel“, d. h., dass es sowohl Stämme gibt, die Lactose abbauen können, wie auch Stämme, die dies nicht können. Bei S. marcescens wird das unterschiedliche Verhalten zur Differenzierung der Biotypen genutzt. Im Allgemeinen sind lediglich S. rubidae und S. fonticola im Lactosenachweis durch Säurebildung positiv. Interessanterweise verläuft der ONPG-Test bei allen Serratia-Arten positiv. Dieser biochemische Nachweis zeigt, dass sie über das Enzym β-Galactosidase verfügen, mit dem Lactose in die beiden Bestandteile Glucose und Galactose hydrolysiert wird. Tests, bei denen der Lactoseabbau über die Säurebildung detektiert wird, zeigen möglicherweise ein negatives Ergebnis, da zu wenig Säure produziert wird.
Das Enzym Urease ist nicht vorhanden, lediglich S. ureilytica bildet eine Ausnahme und kann Harnstoff abbauen. Serratia-Arten verfügen über Lipasen, proteolytische Enzyme, mit denen beispielsweise Gelatine hydrolysiert wird und das Enzym Desoxyribonuklease (DNase). Einige Stämme von S. fonticola zeigen bei entsprechenden Tests jedoch negative Ergebnisse. Es erfolgt keine Bildung von Schwefelwasserstoff (H2S). Nitrat wird zu Nitrit reduziert. Die Voges-Proskauer-Reaktion verläuft positiv, es wird Acetoin gebildet. Hingegen verläuft der Indol-Test negativ, lediglich S. odorifera ist in der Lage, Indol zu bilden.
Um die einzelnen Serratia-Arten zu identifizieren, eignen sich Tests, die auf dem Abbau verschiedener organischer Verbindungen beruhen und dabei gebildete Stoffwechselprodukte anzeigen. Dafür sind miniaturisierte Testsysteme besser geeignet als der Oxidations-Fermentations-Test. Bei den dafür zweckdienlichen Verbindungen handelt es sich beispielsweise um Adonitol, L-Arabinose, D- und L-Arabitol, Dulcitol, D-Melibiose, L-Rhamnose und D-Sorbitol.
Eine serologische Unterscheidung verschiedener Stämme von S. marcescens ist gebräuchlich. Dabei werden Antikörper gegen die somatischen O-Antigene und die durch die Flagellen begründeten H-Antigene verwendet. Mehrere Serotypen (z. B. O5:H2, O5:H3 u. a.) werden zu einem Biotyp (z. B. S. marcescens Biotyp A1a) zusammengefasst. Eine Biogruppe besteht aus mehreren Biotypen (z. B. S. marcescens Biogruppe A1). Diese Typisierung wird beispielsweise bei nosokomialen Infektionen genutzt, um den Infektionsweg zu ergründen. Auch bei S. ficaria, S. plymuthica, S. proteamaculans und S. rubidaea gibt es darauf basierende Einteilungen der Serotypen.
Systematik Äußere Systematik
Die Gattung Serratia ist Mitglied der Familie Enterobacteriaceae in der Ordnung der Enterobakterien (Enterobacteriales), die zur Klasse Gammaproteobacteria gehört. Die Enterobacteriales bilden eine große Gruppe gramnegativer Bakterien, zu denen u. a. die Gattungen Citrobacter, Enterobacter, Escherichia, Klebsiella, Proteus, Rouxiella, Salmonella, Shigella und Yersinia gehören, von denen einige Vertreter als Krankheitserreger von Bedeutung sind. In der Vergangenheit wurde diskutiert, Serratia aufgrund phänotypischer Ähnlichkeiten mit Klebsiella und weiteren Gattungen zur Tribus der Klebsielleae zu zählen. Weitere Untersuchungen seit den 1970er Jahren zeigen jedoch, dass sich Serratia durchaus von diesen unterscheidet. Die Rangstufe Tribus ist seit der Revision (1990) des International Code of Nomenclature of Bacteria (Bakteriologischer Code) nicht mehr üblich.
Innere Systematik Bartolomeo Bizio beschrieb 1823 rot-pigmentierte Mikroorganismen, die er auf Polenta entdeckt hatte, und bezeichnete sie als Serratia marcescens. Dies wird als Erstbeschreibung der Art und der Gattung angesehen. Bizio wählte den Gattungsnamen zu Ehren von Serafino Serrati, einem italienischen Physiker. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts waren mehr als 70 unterschiedlich benannte Serratia-Arten bekannt. Dabei ließ sich zum damaligen Zeitpunkt nicht unterscheiden, ob es sich um Arten oder Synonyme einer Art handelt, ihr gemeinsames Merkmal war die rote oder rosa Farbe der Kolonien. Immerhin 23 Arten wurden in der Erstauflage des Bergey's Manual of Systematic Bacteriology von 1923 genannt. Die Anzahl der als gesichert geltenden Arten von Serratia nahm seitdem ab, in den 1960er und 1970er Jahren nahm man an, S. marcescens sei die einzige Art der Gattung.
Mit Hilfe moderner Untersuchungsmethoden, wie der DNA-DNA-Hybridisierung, konnte jedoch gezeigt werden, dass sich verschiedene Bakterienstämme deutlich voneinander unterscheiden, so dass die Etablierung von verschiedenen Arten gerechtfertigt erscheint. In dieser Übergangsphase wurde auch eine numerische Taxonomie verwendet, z. B. die Bezeichnung als Serratia III, auch die Einordnung als Biotyp oder Biogruppe war gängige Praxis. In der auf dem neu organisierten Bakteriologischen Code basierenden Approved Lists of Bacterial Names (engl. für „anerkannte Listen der Bakteriennamen“) von 1980 wurden schließlich acht Arten anerkannt: S. fonticola, S. liquefaciens, S. marcescens, S. marinorubra, S. odorifera, S. plymuthica, S. proteamaculans und S. rubidaea.