Die Apioideae sind eine Unterfamilie in der Pflanzenfamilie der Doldenblütler (Apiaceae oder Umbelliferae). Mit über 400 Gattungen und 3500 Arten sind sie die formenreichste der Unterfamilien innerhalb der Familie Apiaceae. Die Apioideae sind fast weltweit verbreitet, jedoch mit Schwerpunkt in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel. Einige Gattungen, beispielsweise Möhren (Daucus), Pastinaken (Pastinaca) und Sellerie (Apium), enthalten wichtige Kulturpflanzen.
Merkmale mini|links|Doppeldoldiger Blütenstand von Daucus carota mit Dolden sowie Döldchen und Hüllen sowie Hüllchen mini|links|Doppelachänen des Riesen-Bärenklau (Heracleum mantegazzianum) mini|130px|Blütendiagramm von Laserpitium Folgende Merkmale teilen alle Taxa der Unterfamilie: Sie besitzen keine Nebenblätter. Die Samenanlagen sind tenuinucellat; das Endokarp besteht aus einer Zellschicht und ist nicht lignifiziert. Sie besitzen Ölgänge.
Die meisten Arten sind krautige Pflanzen mit mehrfach geteilten Laubblättern. Einige wenige Arten der Unterfamilie verholzen, beispielsweise in den Gattungen Bupleurum (wenige Arten), Myrrhidendron und Steganotaenia.
Nur die Taxa der Apioideae im früheren Umfang, aber nicht die Taxa der ehemaligen Unterfamilie der Saniculoideae besitzen folgende Eigenschaften: Die Frucht ist eine trockene, zweiteilige Spaltfrucht, auch Doppelachäne genannt. Die zwei Teilfrüchte (Mericarpien oder Carpiden) bleiben zunächst meist noch mit der Oberseite an einem Fruchthalter (Karpophor) hängen, der sich dazwischen befindet. Die Ölgänge sind ausgeprägt.
Die Vertreter der Apioideae besitzen in der Regel doppeldoldige Blütenstände mit Dolden sowie Döldchen und Hüllen sowie Hüllchen. Der Aufbau der Blüte kann in folgender Blütenformel zusammengefasst werden:
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 11.
Nutzung und Giftigkeit Zur Unterfamilie der Apioideae gehören viele Gewürz- und Nahrungspflanzen. Es sind auch einige sehr giftige Pflanzen darunter, beispielsweise der Wasserschierling und der Gefleckte Schierling.
Systematik Die Unterfamilie Apioideae wurde 1866 durch Berthold Carl Seemann (1865–1873) in Flora Vitiensis: a description of the plants of the Viti or Fiji islands, with an account of their history, uses, and properties. Volume 1, S. 112 aufgestellt. Typusgattung ist Apium Eine wichtige Bearbeitung dieser Unterfamilie erfolgte 1983 durch R. F. Thorne in P. Royen: Alpine Flora of New Guinea. Band 4, S. 2994.
mini|Tribus Aciphylleae: Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Aciphylla subflabellata mini|Acronema-Klade: Habitus, Laubblätter und doppeldoldiger Blütenstand von Spuriopimpinella calycina mini|Acronema-Klade: Habitus, Laubblätter und doppeldoldige Blütenstände von Tilingia tachiroei mini|Tribus Annesorhizeae: Nymphendolde (Astydamia latifolia) mini|Tribus Annesorhizeae: Habitus und Blütenstände der Peloponnesischen Schirmdolde (Molopospermum peloponnesiacum) mini|Tribus Apieae: Habitus und Blütenstände vom Bischofskraut (Ammi visnaga) mini|Tribus Apieae: Habitus, Laubblätter und doppeldoldige Blütenstände des Fenchel (Foeniculum vulgare) mini|Tribus Arracacieae: Ausschnitt eines Blütenstandes von Mathiasella bupleuroides mini|Tribus Arracacieae: Baumförmiger Habitus, Laubblätter und doppeldoldige Blütenstände von Myrrhidendron donnellsmithii mini|Tribus Bupleureae: Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Bupleurum angulosum mini|Cachrys-Klade: Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Cachrys sicula mini|Tribus Careae: Habitus, Laubblätter und doppeldoldige Blütenstände von Chamaele decumbens mini|Tribus Careae: Habitus von Falcaria vulgaris
Äußere Systematik Kladogramm der Unterfamilien der Doldenblütler (Apiaceae) mit Apioideae:
Innere Systematik In der Unterfamilie der Apioideae gibt es über 400 Gattungen mit etwa 3500 Arten (404 Gattungen mit 2827 bis 2935 Arten oder etwa 3000 Arten). Moderne Untersuchungen mit gentechnischen Methoden zeigen, dass die hergebrachte auf der Morphologie der Früchte basierende Klassifikation innerhalb der Unterfamilie in weiten Teilen unzutreffend sein muss und zu vielen nicht-monophyletischen (vgl. Kladistik) Gruppierungen geführt hat. Die Einteilung der Unterfamilie in Triben und Gattungen ist deshalb im Fluss und aktuell Gegenstand intensiver botanischer Forschung. Seit Anthony R. Magee et al. 2010 gehören auch die Gattungen der ehemaligen Saniculoideae als die zwei Triben Steganotaenieae und Saniculeae hierhin. Nach Steven R. Downie et al. 2001, F.-J. Sun et al. 2004, und A. R. Magee et al. 2009 wurde die Unterfamilie der Apioideae 2009 in 21 Triben gegliedert. Die innere Systematik der Apioideae wird weiterhin kontrovers diskutiert. Je nach Autor wird nur in Tribus (mit Untertribus) oder Tribus und Kladen gegliedert. Nach dem Stand der Wissenschaft von 2013 enthalten die Apioideae 28 monophyletische Triben und mehrere Hauptkladen, die noch keine Namen erhalten haben.
Hier die Triben, Untertriben und Kladen mit ihren Gattungen; einige Gattungen sind noch in keiner Tribus eingeordnet (weitgehend auf dem Stand von 2010):
Tribus Aciphylleae : Sie enthält etwa fünf Gattungen mit fast 70 Arten in Australien und Neuseeland. Aciphylla (Syn.: Coxella ): Die etwa 40 Arten sind hauptsächlich in Neuseeland verbreitet; etwa zwei Arten sind in Australien beheimatet. Anisotome : Die Heimat der etwa 16 Arten ist hauptsächlich Neuseeland. Gingidia (Syn.: Gingidium ): Von den etwa sieben Arten kommen fünf Arten in Neuseeland und zwei Arten in Australien vor. Lignocarpa : Die etwa zwei Arten kommen in Neuseeland vor. Scandia : Die etwa zwei Arten kommen in Neuseeland vor.
Acronema-Klade: Sie enthält etwa 14 Gattungen in Eurasien: Acronema : Die 25 bis 30 Arten gedeihen in größeren Höhenlagen der Sino-Himalaja-Region vom östlichen Nepal bis in die südwestliche Volksrepublik China. In China gibt es etwa 20 Arten, 14 davon nur dort. Halosciastrum : Sie enthält nur eine Art: Halosciastrum melanotilingia (Syn.: Cymopterus crassus , Ligusticum purpureopetalum , Ostericum crassum , Pimpinella crassa ): Sie ist vom nordöstlichen China über Korea bis in Russlands Fernen Osten verbreitet. Harrysmithia : Von den nur zwei Arten kommt die eine nur im nördlichen Yunnan und die im nördlichen Sichuan sowie im südöstlichen Teil des autonomen Gebietes Tibet vor. Kitagawia : Die etwa neun Arten sind in Asien verbreitet. Ligusticum (Syn.: Cynapium , Arafoe , Coristospermum , Gaya , Macrosciadium , Neogaya ): Die je nach Autor nur noch ein bis zwei oder 48 bis 60 Arten sind auf der Nordhalbkugel verbreitet. Diese Gattung wurde durch Valiejo-Roman et al. 2006 in mehrere kleinere Gattungen aufgegliedert. Zu den Arten der Gattung Ligusticum s str. gehören: Schottischer Liebstöckel (Ligusticum scothicum ) Glänzender Liebstöckel (Ligusticum lucidum ) Ligusticum holopetalum Meeboldia : Die etwa drei Arten sind in der Sino-Himalaja-Region verbreitet. In China gibt es zwei Arten, eine davon nur in Yunnan sowie im südöstlichen Tibet. Oreocomopsis : Von den nur drei Arten kommt eine nur in Höhenlagen von 5100 bis 5300 Metern im südlichen Tibet vor und die beiden anderen gedeihen im Himalaja. Pachypleurum : Die etwa sechs Arten sind in Eurasien verbreitet. In China gibt es alle sechs Arten, fünf davon nur dort. Pternopetalum (Syn.: Cryptotaeniopsis ): Die etwa 25 Arten sind von der Himalaja-Region bis Ostasien verbreitet. In China gibt es 23 Arten, 19 davon nur dort. Pterygopleurum : Sie enthält nur eine Art: Pterygopleurum neurophyllum : Sie kommt in Japan sowie Korea vor. Rupiphila : Sie enthält nur eine Art: Rupiphila tachiroei : Sie kommt in Ostasien vor. Sinocarum : Die etwa 20 Arten gedeihen in größeren Höhenlagen der Sino-Himalaja-Region von Nepal bis ins südwestliche China. In China gibt es etwa acht Arten, vier davon nur dort. Spuriopimpinella : Die etwa fünf Arten sind in Ostasien verbreitet. Tilingia : Die etwa fünf Arten sind im nördlichen Asien sowie in Ostasien und in Alaska verbreitet.
Tribus Annesorhizeae (Syn.: Annesorhiza-Klade): Sie enthält etwa sechs Gattungen in Europa und Afrika: Annesorhiza : Die 11 (Magee 2011) bis 20 (seit der Revision von 2011 wurden einige Arten neu beschrieben) Arten sind in Südafrika verbreitet, nur eine Art kommt auch in Eswatini vor. Die meisten Arten kommen nur in der Provinz Westkap vor, vier Arten gibt es im Nordkap und drei Arten im Ostkap. Zwei Arten kommen in Limpopo sowie Mpumalanga vor und eine davon auch in KwaZulu-Natal. Astydamia : Es gibt nur eine Art: Nymphendolde (Astydamia latifolia ): Das Verbreitungsgebiet ist auf Marokko, die Ilhas Selvagens und die Kanarischen Inseln beschränkt. Chamarea (Syn.: Schlechterosciadium ): Die etwa fünf Arten sind im südlichen Afrika verbreitet. Ezosciadium : Es gibt nur eine Art: Ezosciadium capense : Diese gefährdete Art ist eine einjährige Pflanze und ein Endemit des Ostkap. Itasina (Syn.: Thunbergiella ): Es gibt nur eine Art: Itasina filifolia : Diese gefährdete Art ist ein Endemit in der südafrikanischen Provinz Westkap. Molopospermum : Sie enthält nur eine Art: Peloponnesische Schirmdolde, Striemendolde, Striemensame (Molopospermum peloponnesiacum ): Sie ist von West- über Mittel- bis Südeuropa verbreitet.
Tribus Apieae : Sie enthält seit 2015 etwa 15 Gattungen: Knorpelmöhren (Ammi , Syn.: Gingidium , Gohoria , Visnaga ): Die vier bis sechs Arten sind im Mittelmeerraum und auf den Azoren verbreitet; beispielsweise: Große Knorpelmöhre (Ammi majus ) Bischofskraut (Ammi visnaga ) Anethum : Es gibt nur eine Art: Dill (Anethum graveolens ): Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der weltweit angebauten Gewürzpflanze war Vorderasien. Sellerie (Apium , Syn.: Panulia ): Die etwa 20 Arten sind in den gemäßigten Gebieten weltweit verbreitet. Billburttia : Sie wurde 2009 aufgestellt und enthält nur zwei Arten, die nur auf Madagaskar vorkommen. Canaria : Sie wurde 2015 aufgestellt und enthält nur eine Art: Canaria tortuosa (Syn.: Cachrys tortuosa , Cnidium tortuosum , Ferula tortuosa , Foeniculum tortuosum , Seseli webbii ): Sie kommt nur auf den Kanarischen Inseln vor. Deverra (Syn.: Pituranthos ): Die etwa zehn Arten sind in Trockengebieten Afrikas und Asiens verbreitet. Foeniculum : Hierher gehören nach POWO 5 Arten, darunter: Fenchel (Foeniculum vulgare ): Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der weltweit angebauten Kulturpflanze war der Mittelmeerraum. Modesciadium : Sie wurde 2015 aufgestellt und enthält nur eine Art: Modesciadium involucratum (Syn.: Brachyapium involucratum , Stoibrax involucratum , Trachyspermum involucratum , Tragiopsis involucrata ): Dieser Endemit kommt nur im zentral-südwestlichen Marokko von Zaïane bis zur nördlichen Sahara vor. Naufraga : Es gibt nur eine Art: Naufraga balearica : Sie kommt nur auf Mallorca und Korsika vor. Petroselinum : Die nur zwei Arten, darunter die bekannte Kulturpflanze Petersilie (Petroselinum crispum ) sind ursprünglich in Europa und vermutlich in Westasien beheimatet. Pseudoridolfia : Sie wurde 2009 aufgestellt und enthält nur eine Art: Pseudoridolfia fennanei : Sie kommt nur in Marokko vor. Ridolfia : Sie enthält nur eine Art: Ridolfia segetum : Sie ist im Mittelmeerraum verbreitet. Schoenoselinum : Sie wurde 2015 aufgestellt und enthält nur eine Art: Schoenoselinum foeniculoides (Syn.: Anethum foeniculoides ): Dieser Endemit kommt nur im südwestlichen Marokko von Chtouka bis zur nördlichen Sahara vor. Sclerosciadium : Sie enthält nur eine Art: Sclerosciadium nodiflorum : Sie kommt nur in Marokko vor. Stoibrax (Syn: Brachyapium , Tragiopsis ): Die etwa fünf Arten kommen in Spanien, Nordafrika und im südlichen Afrika vor.
Arcuatopterus-Klade: Sie enthält nur eine Gattung: Arcuatopterus : Die drei bis fünf Arten sind vom östlichen Himalaja bis ins südwestliche China verbreitet. In China gibt es drei Arten, zwei davon nur dort.
Tribus Arracacieae = Arracacia-Klade: Die etwa zehn Gattungen kommen in der Neotropis vor: