mini|hochkant|Nasspräparat von Aporodrilus ponga
Die Megascolecidae (von griech. μέγας mégas „groß“ und σκώληξ skṓlēx „Wurm“) sind eine Familie der Crassiclitellata (Regenwürmer im weiteren Sinne) in der Unterklasse der Wenigborster innerhalb des Tierstamms der Ringelwürmer (Annelida). Auf Deutsch werden sie auch Riesenregenwürmer genannt (engl. giant earthworms). Sie sind aber eine andere Familie als die im Deutschen meist als Regenwürmer bezeichneten Lumbricidae. Mit über 1000 Arten sind sie die artenreichste Familie der Crassiclitellata.
Merkmale Die Riesenregenwürmer (Megascolecidae) haben einen zylindrischen Körper, bei dem dorsale Poren vorhanden sind. In der Regel gibt es an jedem Segment vier Paar Borsten, doch sind in einigen Gattungen wie Pheretima und Amynthas an jedem Segment zahlreiche Borsten vorhanden, deren Anzahl dann oft an den hinteren Segmenten größer ist als an den vorderen. Das Clitellum ist ringförmig oder sattelförmig und nimmt bis zu 7 Segmente zwischen dem 12. und dem 18. Segment ein. Es gibt keine Tubercula pubertatis, doch sind Genitalmarkierungen oder auch Porophoren allgemein vorhanden.
Die Riesenregenwürmer haben 1 bis 3 Kaumägen im Bereich des Oesophagus, jedoch nur selten (bei Pleinogaster) einen im Mitteldarm. Darmblindsäcke sind manchmal, Kalkdrüsen im Darm oft vorhanden. Innerhalb des geschlossenen Blutgefäßsystems verläuft im Vorderabschnitt des Tieres neben dem Rückengefäß über dem Oesophagus auch mindestens ein supra-oesophageales Blutgefäß. Die Nephridien sind wohl (Makronephridien) oder auch nur teilweise (Meronephridien) entwickelt.
Wie alle Gürtelwürmer sind die Riesenregenwürmer Zwitter mit meist zwei Paar Hoden im 10. und 11. Segment (holandrisch), anderenfalls einem Paar Hoden im 10. (protandrisch) oder 11. Segment (metandrisch) sowie dahinter einem Paar Eierstöcke im 13. Segment (metagyn), die ihre Eier über eine unpaare oder ein Paar weiblicher Geschlechtsöffnungen ventral am 14. Segment ins Freie entlassen. Die Spermienleiter queren dagegen mehrere Segmente, darunter das eierstocktragende, und das Paar der männlichen Geschlechtsöffnungen befindet sich hinter der weiblichen bauchseitig am 18., bei Nelloscolex und Tonoscolex am 17., selten (bei wenigen Pheretima-Arten) am 19. oder 20. Segment unmittelbar hinter dem Clitellum. Die Prostatae, generell paarig im 18. Segment, sind traubenförmig ohne Zentralkanal und münden meist gemeinsam mit den Spermienleitern durch die männlichen Geschlechtsöffnungen nach außen, anderenfalls durch Prostataporen im selben Segment wie die männlichen Öffnungen (Plutellus) oder weiter hinten (Nelloscolex und Tonoscolex). Die Receptacula seminis haben meist Blindsäcke und münden in paarigen oder zahlreichen Öffnungen vor den hodentragenden Segmenten nach außen.
Lebensraum und Anpassungen Die Megascolecidae leben meist im Boden, teilweise aber auch auf Bäumen oder Sträuchern. Einzelne Arten werden auch im Süßwasser und im Meer gefunden.
Diejenigen Arten, die in trockenen Böden leben, zeigen spezielle physiologische Anpassungen. Zum Beispiel münden bei ihnen die Nephridien (Ausscheidungsorgane) in den Darmtrakt (sogenannte Enteronephridien), was zur Flüssigkeitsersparnis beiträgt. Bei den übrigen Ringelwürmern münden die Nephridien direkt nach außen (Metanephridien).
Größe In Australien werden die Würmer bis über 2 Meter lang (im Extremfall angeblich ca. 3 Meter) und bis mehr als fingerdick (Extremfall ca. 3 Zentimeter), wobei sie ein Gewicht bis etwa 450 Gramm erreichen. Sie sind dort auch eine Touristenattraktion, denen sogar ein eindrückliches Feldmuseum gewidmet ist (Giant Earthworm Museum in Bass, 70 Meilen südöstlich von Melbourne). Manche Arten sind allerdings auch recht klein.
Verbreitung und Bedrohung Die Megascolecidae kommen natürlicherweise in Australien, Neuseeland, Afrika, Süd- und Südostasien (z. B. Japan) und auch Amerika vor; das ursprüngliche Verbreitungsgebiet scheint die Südhalbkugel (Gondwana) gewesen zu sein. Sie sind heute teilweise, insbesondere in Australien, ernsthaft bedroht, wobei vermutlich die Verdrängung durch die eingeschleppten europäischen Regenwürmer einen Hauptfaktor darstellt.
Die einzige bisher nachweislich durch menschliche Einwirkung ausgestorbene Regenwurm-Art, der Lake-Pedder-Regenwurm, wurde Opfer eines Staudammprojekts.[ Hypolimnus pedderensis: IUCN Red List of Threatened Species.]
Systematik Sowohl die Verwandtschaft der Megascolecidae zu den übrigen Wenigborstern (Oligochaeta) als auch die verwandtschaftlichen Zusammenhänge innerhalb der Familie werden derzeit noch kontrovers diskutiert. Morphologische und molekulargenetische Befunde widersprechen sich infolge von Homoplasien an vielen Stellen.Jamieson, B.G.M., Tillier, S., Tillier, A., Justine, J.-L., Ling, E., James, S., McDonald, K., Hugall, A.F. (2002): Phylogeny of the Megascolecidae and Crassiclitellata (Annelida, Oligochaeta): combined versus partitioned analysis using nuclear (28S) and mitochondrial (12S, 16S) rDNA. Zoosystema 24: 707-734.
Beispielarten Zu einzelnen Arten siehe: Megascolides australis, der Giant Gippsland earthworm im australischen Bundesstaat Victoria Driloleirus americanus, der Giant Palouse earthworm im US-Bundesstaat Washington
Gattungen Derzeit werden aufgrund morphologischer Abgrenzung rund 34 Gattungen unterschieden, die zusammen über 1000 Arten umfassen: Aceeca Blakemore, 2000 Amphimiximus Blakemore, 2000 Amynthas Kinberg, 1867 Anisochaeta Beddard, 1890 Anisogogaster Blakemore, 2010 Aporodrilus Blakemore, 2000 Archipheretima Michaelsen, 1928 Arctiostrotus McKey-Fender, 1982 Argilophilus Eisen, 1893 Austrohoplochaetella Jamieson, 1971 Begemius Easton, 1982 Caecadrilus Blakemore, 2000 Chetcodrilus Fender & McKey-Fender, 1990 Comarodrilus Stephenson, 1915 Cryptodrilus Fletcher, 1886 Dendropheretima James, 2005 Deodrilus Beddard, 1890 Didymogaster Fletcher, 1886 Digaster Perrier, 1872 Diporochaeta Beddard, 1890 Drilochaera Fender & McKey-Fender, 1990 Driloleirus Fender & McKey-Fender, 1990 Duplodicodrilus Blakemore, 2008 Eastoniella Jamieson, 1977 Fletcherodrilus Michaelsen, 1891 Gastrodrilus Blakemore, 2000 Gemascolex Edmonds & Jamieson, 1973 Geofdyneia Jamieson, 2000 Graliophilus Jamieson, 1971 Haereodrilus Dyne, 2000 Healesvillea Jamieson, 2000 Heteroporodrilus Jamieson, 1970 Hiatidrilus Blakemore, 1997 Hickmaniella Jamieson, 1974 Hypolimnus Blakemore, 2000 Isarogoscolex James, 2005 Kincaidodrilus McKey-Fender, 1982 Lampito Kinberg, 1867 Macnabodrilus Fender & McKey-Fender, 1990 Megascolex Templeton, 1844 Megascolides McCoy, 1878 Metapheretima Michaelsen, 1928 Metaphire Sims & Easton, 1972 Nelloscolex Gates, 1939 Nephrallaxis Fender & McKey-Fender, 1990 Notoscolex Fletcher, 1886 Oreoscolex Jamieson, 1973 Paraplutellus Jamieson, 1972 Perichaeta Schmarda, 1861 Pericryptodrilus Jamieson, 1977 Perionychella Michaelsen, 1907 Perionyx Perrier, 1872 Perissogaster Fletcher, 1887 Pheretima Kinberg, 1867 Pithemera Sims & Easton, 1972 Planapheretima Michaelsen, 1934 Pleionogaster Michaelsen, 1892 Plutelloides Jamieson, 2000 Plutellus Perrier, 1873 Polypheretima Michaelsen, 1934 Pontodrilus Perrier, 1874 Propheretima Jamieson, 1995 Provescus Blakemore, 2000 Pseudocryptodrilus Jamieson, 1972 Pseudonotoscolex Jamieson, 1971 Retrovescus Blakemore, 1998 Scolecoidea Blakemore, 2000 Sebastianus Blakemore, 1997 Simsia Jamieson, 1972 Spenceriella Michaelsen, 1907 Tassiedrilus Blakemore, 2000 Terrisswalkerius Jamieson, 1994 Tonoscolex Gates, 1933 Torresiella Dyne, 1997 Toutellus Fender & McKey-Fender, 1990 Troyia Jamieson, 1977 Vesiculodrilus Jamieson, 1973 Woodwardiella Stephenson, 1925 Zacharius Blakemore, 1997
Literatur Reginald William Sims (1981): A classification and the distribution of earthworms, suborder Lumbricina (Haplotaxida : Oligochaeta). Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology Series 39 (2), S. 103–124, hier S. 112. Reginald William Sims, Brian M. Gerard: Earthworms: Keys and Notes for the Identification and Study of the Species. Doris M. Kermack, R. S. K. Barnes (Hrsg.): Synopses of the British Fauna (New Series), No. 31. E. J. Brill, London 1985. S. 126.
Weblinks
Einzelnachweise
Kategorie:Wenigborster Kategorie:Oligochaeta