Die Gattung Plasmodium gehört zu den Haemospororida innerhalb der Gruppe der Apicomplexa. Plasmodien sind einzellige Parasiten, die große medizinische Bedeutung haben, da die Krankheitserreger der Malaria zu dieser Gattung gehören. Die zirka 200 Arten der Gattung parasitieren bei einer Vielzahl von landlebenden Säugetieren, Reptilien und Vögeln. Alle Arten machen einen Wirtswechsel durch; sie werden in der Regel von blutsaugenden Stechmücken auf die Wirbeltiere übertragen. Plasmodien kommen praktisch weltweit vor, die für den Menschen gefährlichen Malariaerreger beschränken sich heute allerdings auf tropische und subtropische Länder.
Geschichte und Beschreibung Plasmodien als Erreger der Malaria wurden erstmals 1880 in Algerien von Alphonse Laveran unter der Bezeichnung Oscillaria malariae beschrieben. Kurz darauf wurden von Danilewsky in der Ukraine verschiedene Blutparasiten, darunter auch Plasmodien, bei Vögeln entdeckt. Die heute anerkannte Gattungsbezeichnung Plasmodium wurde 1885 von den Italienern Marchiafava und Celli vorgeschlagen. Im Jahr 1887 fand Ronald Ross PlasmodienPaul Diepgen, Heinz Goerke: Aschoff/Diepgen/Goerke: Kurze Übersichtstabelle zur Geschichte der Medizin. 7., neubearbeitete Auflage. Springer, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1960, S. 48. der Malaria im Körper der Anopheles-Mücke.
Wie alle Haemospororida parasitieren die Plasmodien im Laufe des Lebenszyklus erst im Gewebe, dann in Blutzellen von Wirbeltieren. Dort bilden sie auch Geschlechtsformen, sogenannte Gametozyten aus, wobei Mikrogametozyten und Makrogametozyten zu unterscheiden sind. Lediglich Mikrogameten tragen während ihrer kurzen Existenz eine einzelne Geißel. Plasmodien haben wie die meisten Apicomplexa einen nur im Elektronenmikroskop erkennbaren Apicoplasten, einen Plastiden ohne Chlorophyll, der zwar nicht zur Photosynthese fähig ist, in dem aber andere essentielle Stoffwechselvorgänge ablaufen.
Die Gattung Plasmodium unterscheidet sich von anderen Gattungen der Haemospororida dadurch, dass die Parasiten sich im Blut der Wirbeltiere in Erythrozyten ungeschlechtlich durch eine Vielfachteilung, die sogenannte Schizogonie, vermehren, während andere Parasiten dort nur Gametozyten ausbilden. Bei der Schizogonie entwickelt sich in den Erythrozyten aus einem erst ringförmigen, später amöboiden Trophozoiten ein Schizont mit einer für die jeweilige Art typischen Zahl von Merozoiten, die am Ende ins Blut freigesetzt werden und dort weitere Erythrozyten infizieren. Ein weiteres Merkmal, das die Plasmodien von vielen anderen Haemospororida unterscheidet, ist die Bildung eines Pigments in den Erythrozyten, dem sogenannten Hämozoin. Dieses Pigment ist ein Abbauprodukt des Hämoglobins, das durch eine unvollständige Verdauung durch die Parasiten entsteht. Die Plasmodien ernähren sich in den Erythrozyten im Wesentlichen von Hämoglobin und Glucose.
Verbreitung und Wirte Plasmodien kommen mit Ausnahme der Polarregionen auf allen Kontinenten vor. Infiziert werden verschiedene Säugetiere, Vögel und Reptilien. Die Vektoren sind fast ausschließlich weibliche Stechmücken, andere Vektoren wurden lediglich bei Reptilien infizierenden Arten gefunden.
Säugetiere infizierende Plasmodien Eine Vielzahl von Säugetieren werden von Plasmodien infiziert, vor allem Primaten und Nagetiere. Bei anderen Säugetieren sind Plasmodien sehr selten. Die meisten Parasiten zeigen eine hohe Wirtsspezifität. Ihr Verbreitungsgebiet sind heute die Tropen und Subtropen; allerdings war die Malaria beim Menschen bis ins 20. Jahrhundert auch in Europa und Nordamerika verbreitet.
Eine Monographie aus dem Jahr 1971 nennt 24 beschriebene Arten, die Primaten (ohne Lemuren) infizieren.G. Robert Coatney, William E. Collins, McWilson Warren und Peter G. Contacos: The primate malarias. Bethesda: U.S. National Institute of Allergy and Infectious Diseases, 1971. Online. Die klassischen Malariaerreger beim Menschen sind Plasmodium falciparum, Plasmodium malariae, Plasmodium ovale und Plasmodium vivax. Für diese Arten wird der Mensch als einziges epidemiologisch relevantes Reservoir angesehen. Aber auch Plasmodium knowlesi, ein Malariaerreger bei Makaken in Südostasien, ist als Krankheitserreger beim Menschen von Bedeutung. Weitere Erreger von Affenmalaria, die den Menschen infizieren können, ohne medizinische Bedeutung zu haben, sind P. brasilianum, P. cynomolgi und P. inui. Zu den Malariaerregern des Menschen gibt es teils nah verwandte, teils praktisch identische Erreger in Affen, so P. falciparum und das Schimpansen infizierende P. reichenowi, P. malariae und das brasilianische Neuweltaffen infizierende P. brasilianum sowie P. vivax und das ebenfalls brasilianische Neuweltaffen infizierende P. simium.
Neben diesen wegen ihrer medizinischen Bedeutung umfassend beschriebenen Plasmodien der Primaten gibt es eine Reihe weiterer, teils wenig untersuchter Arten aus der Untergattung Vinckeia mit im Jahr 1978 21 beschriebenen Arten.R. Killick-Kendrick, W. Peters (Hrsg.): Rodent Malaria. London: Academic Press, 1978. ISBN 0-12-407150-3. Diese infizieren etliche zu den Mäuseartigen, Gleithörnchen und Stachelschweinen zählende Nagetierarten, ferner Fledermäuse und Lemuren. Auch einige wenige Wiederkäuer werden befallen, so der Wasserbüffel, der Ducker, das Hirschferkel und der Weißwedelhirsch.Garnham PC, Kuttler KL. A malaria parasite of the white-tailed deer (Odocoileus virginianus) and its relation with known species of Plasmodium in other ungulates. In: Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1980 Jan 17;206(1165):395-402. PMID 6102388. Verschiedene afrikanische Dickichtratten und Akazienmäuse infizierende Plasmodien sind seit den 1950er Jahren wichtige Modellorganismen für die Malariaforschung, da mit P. berghei, P. chabaudi und P. yoelii im Labor auch die Hausmaus, teilweise auch die Laborratte infiziert werden kann. Als Krankheitserreger bei Haus- und Nutztieren spielt keine der Säugetiere infizierenden Plasmodien eine Rolle.
Die Säugetiere infizierenden Plasmodien werden ausschließlich durch weibliche Stechmücken der Gattung Anopheles übertragen.
Vögel infizierende Plasmodien Plasmodien sind Erreger der Vogelmalaria bei einer Vielzahl von Vogelarten weltweit. Die Wirtsspezifität vieler Arten ist oft deutlich geringer als bei den Säugetiere infizierenden Plasmodien, manche Parasiten können Dutzende von verschiedenen Vogelarten infizieren. Vogelplasmodien sind auf allen Kontinenten verbreitet. Die meisten Infektionen von Wildvögeln sind leicht und verlaufen symptomlos. Allerdings können beispielsweise Infektionen durch das weit verbreitete Plasmodium relictum zu zahlreichen Todesfällen führen. Eine Monografie aus dem Jahr 2005 nennt 38 beschriebene Arten, die Vögel infizieren.Gediminas Valkiūnas: Avian Malaria Parasites and Other Haemosporidia. Boca Raton: CRC Press, 2005. ISBN 0-415-30097-5.
In der Geflügelzucht in tropischen Ländern kann die Geflügelmalaria, hervorgerufen durch P. gallinaceum, P. juxtanucleare und P. durae, zu hohen Verlusten bei Hühnern oder Truthühnern führen.The Merck Veterinary Manual: Plasmodium Infection. Vögel infizierende Plasmodien waren lange Zeit wichtige Modelle für die Malariaforschung. Ronald Ross identifizierte 1898 den Lebenszyklus der Plasmodien in Stechmücken am Beispiel eines Vogelparasiten. Bis in die 1940er Jahre waren verschiedene Vögel infizierende Plasmodien wichtige Modellorganismen für die Erforschung von neuen Arzneimitteln zur Behandlung der Malaria beim Menschen.Slater LB. Malarial birds: modeling infectious human disease in animals. In: Bull Hist Med. 2005;79(2):261-94. PMID 15965289.
Vögel infizierende Plasmodien werden überwiegend von Mücken der Gattungen Culex, Culiseta und Aedes, teilweise auch durch Anopheles, Psorophora, und Mansonia übertragen.
Reptilien infizierende Plasmodien Viele verschiedene Plasmodienarten infizieren Reptilien. Die weitaus meisten Wirte dieser Parasiten sind Echsen, lediglich drei Arten wurden bei Schlangen gefunden. Die Wirtsspezifität ist hoch. Eine Literaturübersicht aus dem Jahr 1988 nennt 69 beschriebene Arten.Sam R. Telford, Jr.: A Contribution to the Systematics of the Reptilian Malaria Parasites, Family Plasmodiidae (Apicomplexa: Haemospororina). In: Bulletin of the Florida State Museum, Biological Sciences 1988;34(2):67-98. Die meisten Arten wurden in Lateinamerika und Afrika gefunden, einige wenige auch in den USA, in Südostasien, Australien und Neuseeland.
Für viele dieser Parasiten sind die Vektoren nicht bekannt. Neben Stechmücken wie Culex, die beispielsweise P. floridense übertragen, wurden auch andere Zweiflügler als Vektoren untersucht. So konnte gezeigt werden, dass P. mexicanum von Sandmücken der Gattung Lutzomyia übertragen werden kann.
Lebenszyklus mini|400px|Lebenszyklus der Plasmodien am Beispiel der Malaria beim Menschen Alle Plasmodien haben einen komplexen Lebenszyklus mit einem obligaten Wirtswechsel zwischen Insekten, in denen eine geschlechtliche Vermehrung stattfindet, und Wirbeltieren, in denen eine ungeschlechtliche Vermehrung stattfindet. Dabei ist in den Wirbeltieren eine erste, meist symptomlose Phase der exoerythrozytären Vermehrung im Gewebe von einer zweiten, von Krankheitserscheinungen begleiteten Vermehrungsphase in den Erythrozyten im Blut zu unterscheiden.
Vermehrung im Wirbeltier: Exoerythrozytäre Phase Der Lebenszyklus beginnt mit Sporozoiten, die durch infizierte Stechmücken mit dem Speichel in den Körper eines Wirbeltiers gelangen. Die spindelförmigen Sporozoiten dringen in Wirtszellen ein und vermehren sich zuerst im Gewebe in einer exoerythrozytären Phase durch Schizogonie. Bei Säugetieren werden die Parasiten durch die Mücke in die Dermis injiziert, von dort wandern sie aktiv zu Blutgefäßen und werden durch diese innerhalb von Minuten zur Leber transportiert. Dort wandern sie vermutlich über Kupffer-Zellen in Hepatozyten ein, in denen sie sich je nach Art in zwei bis 16 Tagen massiv vermehren.Prudêncio M, Rodriguez A, Mota MM.The silent path to thousands of merozoites: the Plasmodium liver stage. In: Nat Rev Microbiol. 2006 4(11):849-856. PMID 17041632. Bei Primaten können Gewebeschizonten über 80 Mikrometer groß werden und mehrere zehntausend Merozoiten enthalten. Einige der Plasmodium-Arten können Ruheformen in der Leber ausbilden, sogenannte Hypnozoiten, aus denen nach Abheilung der Krankheit Rückfälle entstehen können. Dies ist beispielsweise für P. cynomolgi, P. fieldi, P. ovale, P. simiovale und P. vivax bekannt. Vogelparasiten und Reptilienparasiten werden in dieser Phase in einer Reihe von Geweben gefunden. Der Vogelparasit P. relictum beispielsweise vermehrt sich exoerythrozytär in der Haut, der Leber, der Milz und im Knochenmark. Andere Arten, auch Reptilien infizierende wie P. mexicanum, wurden in Endothelzellen und in hämatopoietischen Zellen gefunden. Bei vielen Vogel- und Reptilienparasiten ist allerdings der Ort der exoerythrozytären Vermehrung nicht bekannt. Bei Säugetieren ist die exoerythrozytäre Phase in der Regel symptomlos, bei Vogelparasiten kann es schon in diesem Stadium zu schweren Erkrankungen kommen. So kann ein massiver Befall des Knochenmarks mit P. elongatum ebenso zu Todesfällen führen wie eine exoerythrozytäre Schizogonie von P. gallinaceum im kapillaren Endothel verschiedener Organe, insbesondere des Gehirns.
Vermehrung im Wirbeltier: Erythrozytäre Phase