mini|hochkant=1.35|Schematische Darstellung einer Tierzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle mini|hochkant=1.35|Schematische Darstellung einer Pflanzenzelle als Beispiel einer eukaryotischen Zelle mini|hochkant=1.35|Hyphenzelle eines Pilzes: 1: Hyphenwand, 2: Septum, 3: Mitochondrium, 4: Vakuole, 5: Ergosterin-Kristall, 6: Ribosom, 7: Zellkern, 8: Endoplasmatisches Retikulum, 9: Lipidkörper, 10: Plasmamembran, 11: Spitzenkörper (engl.), 12: Golgi-Apparat
Eukaryoten oder Eukaryonten (Eukaryota) (von , ‚gut‘ und , ‚Kern‘) sind eine Domäne der Lebewesen, deren Zellen (Eucyten) einen echten Kern und eine reiche Kompartimentierung haben (Tiere, Pflanzen und Pilze). Hierin unterscheiden sie sich von den beiden übrigen Domänen im System der Lebewesen, den prokaryotischen Bakterien und Archaeen (letztere früher auch Urbakterien genannt), beide mit procytischen Zellen.
Merkmale Die Zellen der Eukaryoten haben meistens einen Durchmesser von 10 bis 30 µm.Gerald Karp: Molekulare Zellbiologie. 2005, S. 25. Sie sind in der Regel wesentlich größer als die von Prokaryoten, ihr Volumen beträgt etwa das 100- bis 10.000-Fache. Für ein reibungsloses Funktionieren der zellulären Abläufe über größere Entfernungen innerhalb der Zelle sind ein höherer Organisationsgrad und eine Aufteilung des Zellraums in Kompartimente (abgegrenzte Räume) sowie Transport zwischen diesen Kompartimenten günstig. Aus diesem Grund sind eukaryotische Zellen mittels Zellorganellen strukturiert, welche wie die Organe eines Körpers verschiedene Funktionen ausüben. Das namensgebende Organell ist der Zellkern mit dem Hauptanteil des genetischen Materials der eukaryotischen Zellen. Weitere Gene kommen je nach Art in Mitochondrien (Organellen, die durch chemische Reaktionen Energie zur Verfügung stellen), in Einzelfällen auch in den ihnen verwandten Hydrogenosomen sowie in fast allen Plastiden (unter anderem in den Photosynthese betreibenden Chloroplasten) vor. Dem intrazellulären Transport dienen die Organellen des Endomembransystems.
Struktur und Form wird den eukaryotischen Zellen durch das Cytoskelett verliehen, das auch der Fortbewegung dient. Es ist aus Mikrotubuli, Intermediärfilamenten und Mikrofilamenten aufgebaut. Einige Eukaryoten, beispielsweise Pflanzen und Pilze, haben auch Zellwände, die die Zellen außerhalb der Cytoplasmamembran einschließen und ihre Form bestimmen.
Eine weitere Besonderheit der Eukaryoten liegt in der Proteinbiosynthese: Anders als Prokaryoten sind Eukaryoten in der Lage, mittels derselben DNA-Information durch alternatives Spleißen unterschiedliche Proteine herzustellen.
Mehrzelligkeit
Eukaryoten können Einzeller oder mehrzellige Lebewesen sein. Diese bestehen aus einer größeren Zahl von Zellen mit gemeinsamem Stoffwechsel, wobei spezielle Zelltypen bestimmte Aufgaben übernehmen. Die meisten bekannten Mehrzeller sind Eukaryoten, darunter die Pflanzen, Tiere und mehrzelligen Pilze.
Systematik mini|hochkant=1.35|Vereinfachter Stammbaum nach dem 6-Reiche-Modell (Woese et al. 1977), inkl. Endosymbiose-Ereignisse mini|hochkant=1.35|Die wichtigsten Gruppen von Eukaryoten, darunter CRuMs, Opisthokonta, Amoebozoa, Archaeplastida, Sar, Haptista, Cryptista und Excavata. Die Opisthokonta umfassen sowohl Tiere (Metazoa) als auch Pilze; Pflanzen (Plantae) werden den Archaeplastida zugeordnet.Alastair Simpson, Dalhousie University, 2020
Der Name verweist auf das Vorhandensein eines Zellkerns (Eukaryota/Eukaryonta/Eucarya/Eukarya; zu , ‚echt‘ und ).
In der biologischen Systematik bilden die Eukaryoten eine der drei Domänen, also der höchsten Kategorien zur Klassifizierung von Lebewesen. Die aktuelle Systematik der Eukaryoten wurde von Adl et al. 2019 aufgestellt. Sie gliedert die Eukaryoten wie folgt:
Amorphea super-group Amoebozoa, einzellige Organismen mit im Regelfall amöboider Gestalt, inkl. Schleimpilze und manche Amöben super-group Obazoa, bestehend aus Opisthokonta, inkl. Tiere und Pilze, Breviatea und Apusomonadida Diaphoretickes super-group Archaeplastida, inkl. Pflanzen super-group Sar, inkl. Stramenopile (auch als Stramenopiles, Chromista oder Heterokonta bezeichnet) einige Taxa unsicherer Stellung, darunter Cryptista (inkl. Cryptophyceae), Haptista (inkl. Haptophyta), Picozoa (neulich betrachtet als Schwestergruppe der RotalgenMax E. Schön, Vasily V. Zlatogursky, Rohan P. Singh, Camille Poirier, Susanne Wilken, Varsha Mathur, Jürgen F. H. Strassert, Jarone Pinhassi, Alexandra Z. Worden, Patrick J. Keeling, Thijs J. G. Ettema, Jeremy G. Wideman, Fabien Burki: . In: . Band 12: 6651, 17. November 2021, doi:10.1038/s41467-021-26918-0, PMID 34789758, , (englisch)), Rappemonads, Telonemia mini|Nutomonas limna. (A) Schemazeichnung, (B) Mikrophotographie, der Pfeil deutet auf das Rostrum. Balken 5 µm. Daneben existieren zahlreiche Taxa mit unsicherer Stellung (incertae sedis), darunter: „CRuMs“ Hemimastigophora MeteoraKlaus Hausmann, Markus Weitere, Matthias Wolf, Hartmut Arndt: Meteora sporadica gen. nov. et sp. nov. (Protista incertae sedis) – an extraordinary free-living protist from the Mediterranean deep sea. In: European Journal of Protistology, Band 38, Nr. 2, 2002, S. 171-177; doi:10.1078/0932-4739-00872, Epub 3. November 2004. Weitere Taxa incertae sedis sind die Formgruppe der „Excavates“, früher betrachtet als super-group Excavata, einzellige Organismen, die mehrheitlich begeißelt sind; darunter: Discoba Metamonada Malawimonadidae Ancyromonadida mit Ancyromonas und Nutomonas
Systematik nach Cavalier-Smith mini|hochkant=1.25|Stammbaum der Eukaryoten nach Sarre et al. (2024). GEVE = Riesenvirus-Endogenisierungsereignisse (), 5mC = 5-Methylcytosin, GbM = Genkörper-Methylierungsmuster (): GEVEs korrelieren mit vorhandenem 5mC. Dunkle Punkte: „vorhanden“, weiße Punkte: „fehlt“. Thomas Cavalier-Smith gliedert die Eukaryoten wie folgt:
*) syn. Ancyromonadida
Entwicklungsgeschichte mini|hochkant=1.1|Ein mögliches Szenario für die „Eukaryogenese“. 1–2: Ein Archaeum aus der Gruppe der Lokiarchaeota inkorporiert ein Rickettsien- oder Iodidimonaden-ähnliches α-Proteobakterium. 3: Durch Symbiose mit den inkorporierten Bakterien entsteht der erste Mitochondrien-nutzende/-beherbergende Organismus (1MO oder FME, First mitochrondria hosting endosymbiont) 4: Der „Ur-Eukaryot“ (LECA, Last eucaryotic common ancestor) mini|600px|E3-Modell der Eukaryogenese Mikrofossilien Die ältesten makroskopischen, mehrzelligen, möglicherweise eukaryotischen Fossilien sind 1,5 Milliarden Jahre alt.Eukaryoten: Eine neue Zeittafel der Evolution. Newsroom, Max-Planck-Gesellschaft, 24. Mai 2015. Es ist nicht bekannt, ob die hypothetischen evolutionären Vorläufer der Eukaryoten – die sogenannten UrkaryotenC. R. Woese, G. E. Fox: Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. Band 74, Nummer 11, November 1977, S. 5088–5090, PMID 270744, . – bereits Organellen besaßen (diese wären aufgrund des nachteiligen Oberflächen-Volumen-Verhältnisses nötig gewesen) oder sie erst im Laufe ihrer Evolution hin zu den eigentlichen Eukaryoten erwarben. Die bekannteste Theorie zur Entstehung der Organellen ist die Endosymbiontentheorie, die besagt, dass Mitochondrien und Chloroplasten auf Bakterien zurückgehen, die von den zellbiologisch „primitiven“, räuberisch lebenden Urkaryoten ursprünglich als Nahrung aufgenommen und von denen einige durch Zufall nicht verdaut wurden, sondern eine Symbiose mit dem Urkaryoten eingingen.Lynn Margulis, Dorion Sagan: Leben: Vom Ursprung zur Vielfalt. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1997, ISBN 3-8274-0524-6 (Übersetzung der englischsprachigen Originalausgabe von 1995).Lynn Margulis: Die andere Evolution. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 1999, ISBN 3-8274-0294-8 (Übersetzung der englischsprachigen Originalausgabe von 1998).
LECA Der letzte gemeinsame Vorfahr aller heutigen Eukaryoten – in der meist englischen Fachliteratur auch als (LECA), bezeichnet – sollte sowohl einen abgegrenzten Zellkern als auch Mitochondrien besessen haben, da alle bisher untersuchten Eukaryoten Mitochondrien, mitochondrienartige Organellen oder zumindest Kern-DNA von mitochondrialem Ursprung (übertragen durch lateralen Gentransfer) besitzen. Zwar führte Thomas Cavalier-Smith für rezente amitochondriale Einzeller mit Zellkern, die er für evolutionäre Relikte aus der Zeit vor LECA hielt, die Bezeichnung Archezoa ein, jedoch mehrten sich nachfolgend Hinweise darauf, dass es sich bei den Archezoen um sekundär amitochondriale echte Eukaryoten handelt,Patrick J. Keeling: A kingdom’s progress: Archezoa and the origin of eukaryotes. In: BioEssays. Band 20, Nummer 1, Januar 1998, S. 87–95, (alternativer Volltextzugriff: SemanticScholar). das heißt um Abkömmlinge von LECA.
Mitochondrienerwerb Als Alternative zur Urkaryoten-Hypothese wurde 1998 von Bill Martin und Miklós Müller mit der sog. Wasserstoff-Hypothese (en. ) der Erwerb von Mitochondrien durch Archaeen vorgeschlagen. Es hat sich nämlich gezeigt, dass die DNA rezenter (heutiger) Asgard-Archaeen enger mit der DNA in den eukaryotischen Zellkernen verwandt ist, als mit der DNA anderer Archaeen. Die Asgard-Archaeen leben in anoxischen Sedimenten der Ozeane und können mit Bakterien in Symbiose leben. Dies entspricht den Voraussetzungen der Wasserstoff-Hypothese, wonach die ersten eukaryotischen Zellen (Eucyten) durch Erwerb der Mitochondrien unter anoxischen Bedingungen entstanden sind.
Nach 12 Jahren Forschungsarbeit berichteten Mikrobiologen 2019, erfolgreich ein sich nur sehr langsam vermehrendes Lokiarchaeon aus Tiefseeschlamm isoliert und kultiviert zu haben. Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum ist ein, nach Vergleich seines Genoms nahe mit den Eukaryoten verwandtes, extrem langsam wachsendes heterotrophes Archaeon, das Energie aus dem Abbau von Peptiden und Aminosäuren gewinnt und dabei Wasserstoff produziert und abgibt. Das Archaeon gedeiht nur in obligater Syntrophie mit Wasserstoff-metabolierenden Organismen, einer davon ein sulfatreduzierendes Delta-Proteobakterium der Desulfovibrionales. Die Autoren nehmen an, dass treibende Kraft der Endosymbiose, die zu den Eukaryoten führte, ein zweites, in ihrem Modellsystem nicht vorhandenes Bakterium, das künftige Mitochondrium, gewesen wäre, dessen Aufgabe zunächst primär die Beseitigung von für das obligat anaerobe Archaeon giftigen Sauerstoffs gewesen sei. Die Rolle des Mitochondriums im Energiestoffwechsel wäre demnach erst sekundär entstanden. Die Autoren halten eine Schlüsselrolle des Wasserstoff-Metabolismus selbst, wie in alternativen Szenarien der Endosymbiontentheorie vorgeschlagen, für unplausibel. Dementsprechend wäre das Wasserstoff-verwertende Bakterium selbst nicht zum Endosymbionten geworden. Die Hypothese setzt einen frühen Ursprung des Mitochondriums in einer noch primitiven, Archaeen-artigen Wirtszelle voraus und unterscheidet sich darin von alternativen Szenarien wie der „Archezoa“-Hypothese von Thomas Cavalier-Smith, nach denen ein fast fertiger Pro-Eukaryot erst spät ein Mitochondrium erworben hätte. Dementsprechend wäre ein „Einfangen“ des künftigen Mitochondriums über Phagocytose unplausibel, da es an den nötigen internen Strukturen wie einem Cytoskelett gefehlt hätte. Interessanterweise verfügt Prometheoarchaeum aber über tentakel-artige Zellfortsätze, mit denen ein ähnlicher Organismus im Archaikum den hypothetischen Endosymbionten alternativ quasi umschlungen haben könnte.
Im Jahr 2023 identifizierten Laura Eme, Daniel Tamarit et al. auf Basis einer vergleichenden Analyse von Asgard-Genomen die Ordnung Hodarchaeales innerhalb der Heimdallarchaeia als Schwesterklade der Eukaryoten unter den zu diesem Zeitpunkt bekannten Archaeen.
Asgardviren