mini|Ringhalskobra (Hemachatus haemachatus) Als Speikobras bezeichnet man eine Reihe von Giftnattern (Elapidae), die ihr Gift auf potenzielle Feinde verspritzen können. Durch eine Muskelkontraktion wird Gift von der Giftdrüse in speziell angepasste Giftzähne gepumpt, aus denen es dann als Strahl austritt. Dabei zielen die Schlangen auf das Gesicht des Angreifers und können so je nach Art Distanzen von mehreren Metern überbrücken. Auf der Haut zeigt das Gift keine Wirkung; gelangt es jedoch in die Augen, verursacht es starke Schmerzen und eine Beeinträchtigung der Sehfähigkeit. Bleiben die betroffenen Augen unbehandelt, sind längerfristige Schäden bis hin zur Blindheit möglich.

Zu den Speikobras zählen etwa ein Viertel der Echten Kobras (Naja) sowie die Ringhalskobra, die allerdings der eigenständigen Gattung Hemachatus angehört und deren einzige Art ist. Die Speikobras sind somit keine zusammengehörige taxonomische Verwandtschaftsgruppe. Bei der Fähigkeit, Gift zu verspritzen, handelt es sich um eine in der Evolution mehrfach unabhängig voneinander erworbene Anpassung (Konvergenz). Die Vorkommen von Speikobras liegen in Afrika und im südlichen Asien.

„Gift speien“ als Feindabwehr Bei allen Speikobras ist das „Speien“ ihres Giftes ein wichtiger Bestandteil der Feindabwehr. Falls das Gift in die Augen eines potentiellen Aggressors gelangt, sind die Schmerzen und Beeinträchtigung der Sehfähigkeit meist ausreichend, um ihn zu vertreiben. Es stellt eine vorteilhafte Defensivstrategie mit geringem Risiko dar, denn es erlaubt der Speikobra eine Verteidigung aus sicherer Distanz. Sich mit einem Giftbiss zu verteidigen erfordert physischen Kontakt mit dem Aggressor, was für eine Schlange ein deutlich höheres Risiko darstellt. Dies zeigt sich auch darin, dass Speikobras mögliche Feinde tendenziell häufiger konfrontieren als nicht-speiende Kobras; letztere weisen eine höhere Neigung zur Flucht auf.Wüster & Thorpe (1992), S. 431 Außerdem wird beim Speien nur ein Bruchteil des für einen Abwehrbiss benötigten Gifts verbraucht.Hayes et al. (2008), S. 453 Beim Verspritzen von Gift handelt sich um ein angeborenes Verhalten, das selbst bei noch teilweise im Ei befindlichen Schlüpflingen beobachtet werden kann.Young et al. (2009b), S. 185

Um Beute zu töten, bedienen sich Speikobras dennoch des Giftbisses, weil unter normalen Umständen der Tod eines Beutetieres nicht allein durch Gift in den Augen herbeigeführt werden kann.Berthé (2011), S. 12 Ebenso dient das Speien nicht dem innerartlichen Kampf, da die Augen von Speikobras wie bei allen Schlangen durch die durchsichtige, sogenannte Ocularschuppe geschützt sind.Wüster & Thorpe (1992), S. 432

Bau der Giftzähne mini|Schematischer Vergleich der Giftzähne von Speikobras (rechts) und anderen Kobras. Der Zahn ist grau, der Giftkanal in grün dargestellt. Erste Zeile Querschnitt, zweite Zeile horizontaler Schnitt auf Höhe der Austrittsöffnung, dritte Zeile Frontalansicht der Austrittsöffnung. Allen Speikobras gemeinsam ist ein spezieller Aufbau ihrer Giftzähne, der ihnen das gezielte Verspritzen von Gift ermöglicht. Die Giftzähne von Kobras besitzen einen geschlossenen Giftkanal, der mit der Giftdrüse verbunden ist und der Absonderung des Gifts dient. Durch eine oben am Zahn gelegene Öffnung des Giftkanals gelangt das Gift aus der Giftdrüse in den Zahn, während es durch eine unten gelegene Öffnung den Zahn verlässt. Beide Öffnungen liegen auf der Vorderseite des Zahns. Die Anpassungen an die spezielle Verteidigungsweise der Speikobras finden sich vorwiegend im Verlauf des Giftkanals und in der Form des Austrittslochs für das Gift. Im Gegensatz zu anderen Kobras verläuft der Giftkanal bei Speikobras nicht durchgehend senkrecht im Zahn, sondern ist kurz vor seinem Ende stark abgeknickt, so dass er in etwa waagerecht zur Austrittsöffnung des Gifts führt. Dies bewirkt, dass das Gift den Zahn in einem horizontalen, nach vorne gerichteten Strahl und nicht nach unten verlässt.Berthé (2011), S. 86–87 Dazu trägt auch das bei Speikobras modifizierte Austrittsloch bei, welches relativ klein und rundlich bis tränenförmig ist, und damit als eine Art Düse fungieren kann. Es zeigt bei Speikobras nach vorne und liegt mittig, während es bei nicht speienden Kobras eher nach unten zeigt und leicht zur Seite verschoben ist. Bei nicht speienden Kobras ist diese Öffnung außerdem deutlich größer und eher schlitzförmig, und zusätzlich verläuft vom Austrittsloch zur Spitze des Giftzahns eine Rinne, die ebenso einen Austritt des Gifts nach unten begünstigt.Berthé (2011), S. 13–14 & 86-87

Eine weitere Anpassung des Giftkanals stellen nur bei Speikobras vorhandene, typischerweise paarig angelegte Leisten auf der Innenoberfläche des Giftkanals dar. Diese beginnen meist im unteren Drittel des Giftkanals und enden kurz vor der Austrittsöffnung. Sie beeinflussen das Strömungsverhalten des Gifts dergestalt, dass für den Giftstrom im Zahn vor der Austrittsöffnung ein höherer Druck erzielt wird und die Kobra somit ihr Gift weiter speien kann.Triep et al. (2013), S. 1 & 10

Speiverhalten Ablauf des Speiakts Wenn Speikobras Gift speien, befinden sie sich meistens bereits in der kobratypischen Drohhaltung mit aufgerichtetem Oberkörper und gespreiztem Nackenschild. Das Maul wird leicht geöffnet, dann verlässt die Zähne ein Giftstrahl, der zunächst nach unten zeigt, dann jedoch innerhalb von etwa 10 Millisekunden in seine typische horizontale Flugbahn aufsteigt. Zum Ende des Speivorgangs biegt sich der Strom von Gift wieder nach unten.Young et al. (2004), S. 3486 Der gesamte Speivorgang dauert im Schnitt etwa 50 Millisekunden.Westhoff et al. (2010) S. 1797 Das Gift kann dabei je nach Art entweder in Form von zwei definierten Strahlen (bei afrikanischen Speikobras) oder als nebelartige Sprühwolke (bei asiatischen Speikobras und der Ringhalskobra) verspritzt werden.Young et al. (2009a), S. 82 Bei afrikanischen Speikobras sind Speidistanzen von bis zu 3 Metern möglich, bei asiatischen Arten und Hemachatus bis zu 1,5 Metern.Berthé et al. (2013), S. 335 Die abgegebene Menge von Gift beim Speien variiert stark – für die Rote Speikobra (Naja pallida) werden zum Beispiel 3,2 Milligramm Trockengewicht angegeben.Chu et al. (2010), S. 261

Weil das verspritzte Gift nur spezifisch in den Augen wirkt, müssen Speikobras sehr zielgenau sein. Dabei stellen sich den Tieren jedoch eine Reihe von Herausforderungen: das Zielareal ist vergleichsweise klein, das als Feind wahrgenommene Tier ist in Bewegung, und die Flugbahn des Gifts kann nachträglich nicht geändert werden. All diese Faktoren müssen von den Schlangen in der kurzen Zeitspanne des Speivorgangs berücksichtigt werden. Zunächst zielen Speikobras nicht spezifisch auf die Augen, sondern mittig auf das Gesicht des Angreifers. Das Gesicht erkennen die Kobras durch seine Form, seine geringe Entfernung (da es meist der Kobra zugewandt ist) und durch seine Bewegungen. Es handelt sich hierbei um ein vorteilhaftes Verhalten, denn nicht immer können die Augen des Angreifers genau erkannt werden. Dies kann der Fall sein, wenn die Sicht der Schlange etwa in der Nacht oder kurz vor der Häutung durch ihre getrübte Augenschuppe eingeschränkt ist. Um trotzdem einen Treffer im Auge sicherzustellen, führen Speikobras während des Austritts des Gifts schnelle Bewegungen ihres Kopfs durch, wodurch das Gift auf eine größere Fläche verteilt wird.Berthé et al. (2013), S. 339 Wie weit sie mit diesen kreisförmigen Bewegungen ausschlagen, passen Speikobras der wahrgenommenen Größe des Ziels an – bei weiter entfernten Zielen, die auf der Netzhaut kleiner erscheinen, wird zum Beispiel der Winkel der Giftverteilung verkleinert und somit akkurater.Berthé et al. (2009), S. 753 & 755-757 Außerdem sind Speikobras in der Lage, in schneller Sukzession Gift zu verspritzen – experimentell sind zum Beispiel 45 aufeinanderfolgende Speiakte bei der Roten Speikobra (Naja pallida) und 57 bei der Afrikanischen Speikobra (Naja nigricollis) nachgewiesen.Westhoff et al. (2005), S. 873 & 879 Selbst wenn der erste Versuch fehlschlägt, so trifft eine Speikobra im Laufe einer Feindbegegnung sehr wahrscheinlich mindestens ein Auge des Aggressors.

Außerdem verfolgen Speikobras die Bewegungen ihres Ziels und erhöhen so ihre Zielgenauigkeit. In Experimenten von Guido Westhoff und Kollegen (2010) führte eine mit einer Maske geschützte Versuchsperson abgehackte Bewegungen mit ihrem Kopf durch, um die Schlangen zu einem Angriff mit verspritztem Gift zu provozieren. Die Kobras verfolgten die Bewegungen ihres Ziels und richteten ihren Kopf danach aus; wenn das Ziel einen Richtungswechsel einschlug, wurde im Schnitt 200 Millisekunden später Gift verspritzt. Diese 200 Millisekunden sind die Reaktionszeit, die von der visuellen Wahrnehmung des Auslösers (dem Richtungswechsel) bis zur Aktivierung des Giftapparats vergeht. Durch diese Reaktionszeit von optischem Reiz zu einer Muskelaktivierung bedingt können die Kobras die Bewegungen des Ziels auch nicht perfekt spiegeln, sondern „hinken“ sozusagen 200 Millisekunden hinterher. Wenn der Auslöser wahrgenommen wird, beschleunigen die Kobras ihren Kopf überproportional stark in die Richtung, welche das Ziel direkt nach dem Richtungswechsel einschlägt. Damit „eilen“ sie gewissermaßen dem Ziel voraus und kompensieren so ihre eigene Reaktionszeit. Ansonsten würden die Kobras ihr Gift dorthin verspritzen, wo das Ziel sich 200 Millisekunden früher befand. Die Wahl des Zeitpunkts direkt nach einem Richtungswechsel ist insofern sinnvoll, da kurz nach einem Richtungswechsel ein unmittelbarer weiterer Richtungswechsel unwahrscheinlich ist. Zu diesen Verfolgungsbewegungen kommen noch die Drehbewegungen zur Verstreuung des Gifts dazu; dadurch werden komplexe motorische Fähigkeiten und eine neuronale Verarbeitung von Sinneseindrücken notwendig, die unter Schlangen ungewöhnlich sind.Westhoff et al. (2010), S. 1797 & 1800-1801

Individuelle Speikobras weisen oft stark verschiedene Neigungen dazu auf, ihr Gift zu verspritzen. Bei Experimenten in Gefangenschaft reicht die Palette von sehr nervösen und aggressiven Exemplaren bis hin zu Schlangen, die kaum zum Speien zu bewegen sind.Westhoff et al. (2005), S. 879–880, siehe auch Berthé (2011)

Mechanismus der Giftabsonderung