Die Thermoplasmatales sind eine Ordnung der Archaeen ("Urbakterien"). Sie umfassen thermophile und extrem acidophile, also hitze- und säureliebende Mikroorganismen. Ihre Wuchsoptima liegen bei 40 bis 60 °C und einem pH-Wert von 0,5 bis 2,0. Sie sind die einzigen bekannten Lebewesen, die bei einem pH-Wert von ca. 0 überleben und wachsen können (Picrophilus). Dabei wird der pH-Wert im Zellinneren konstant bei etwa 7 gehalten. Thermoplasmatales sind kugelförmige, nur 0,5 bis 2 µm große Archaeen; meistens ohne Zellwand (mit Ausnahme von Picrophilus). Manche Arten weisen Flagellen auf. Sie ernähren sich wahrscheinlich von den organischen Überresten anderer Lebewesen, die durch die extremen Umweltbedingungen ihres Lebensraums umgekommen sind.
Systematik Die Thermoplasmatales zählen zu der Klasse der Thermoplasmata innerhalb des Reichs Methanobacteriati (früher „Euryarchaeida“ oder „Euryarchaota“ i. w. S.), mit den Methanomassiliicoccales als Schwestergruppe. Die herkömmliche Taxonomie der Ordnung Thermoplasmatales unterscheidet vier Familien mit fünf Gattungen, dazu kommt eine nicht näher klassifizierte Klade . In der Metagenomik-dominierten (GTDB) werden die vier herkömmlichen Familien in der Typ-Familie Thermoplasmataceae zusammengefasst, dafür tritt eine andere per Metagenomik identifizierte Familie nahestehender Archaeen mit vorläufiger Bezeichnung GCA-001856825 hinzu.
Die hier angegebene auszugsweise Systematik mit Stand ca. 10. September 2025 folgt im Wesentlichen der herkömmlichen Taxonomie (inklusiver der Klade ) mit Ergänzungen nach der GTDB.
mini|links| Ferroplasma acidiphilum
Ordnung Thermoplasmatales 2002
Thermoplasma mini|3D-Darstellung eines Thermosoms von Thermoplasma acidophilum mini|hochkant=0.5|Alternative Darstellung des Thermosoms aus T. acidophilum mit 2 Proteinen (blau & gelb) in jeweils in 8 Kopien
Thermoplasma acidophilum und T. volcanium wachsen optimal bei einer Temperatur von 55 bis 60 °C und einem pH-Wert um 2. Sie können anaerob Schwefel veratmen oder aber auch aerob wachsen. Zum ersten Mal beschrieben wurden sie von T. D. Brock 1970. Aufgrund der fehlenden Zellwand ordnete man sie damals noch den Mycoplasmen zu. Man findet sie zum Beispiel auf sich selbst entzündenden Kohleabraumhalden, da sie die dort durch Verbrennung entstandenen Kohlereste verwerten können. T. volcanium findet man auch auf vulkanischen, sauren Böden. Die Zellmembran besteht aus Lipoglycan. Das Grundgerüst dieses Moleküls besteht aus Tetraetherlipid-Monoschichten. Zuckermoleküle wie Mannose und Glukose sind mit den Etherlipiden verknüpft. Außerdem sind in die Membran Glycoproteine eingelagert, was zu einer größeren Stabilität bei hohen Temperaturen führt. Das Genom ist mit 1,56 Mbp (Megabasenpaare) relativ klein. 1509 Open Reading Frames (ORFs) konnten darauf lokalisiert werden. Die DNA wird mittels basischen Proteinen zu kugelförmigen Gebilden verpackt. Thermoplasma acidophilum und Verwandte besitzen Chaperonine als komplexe Hitzeschockproteine, die bei diesen Organismen auch Thermosome genannt werden. Der Begriff Thermosom wurde ursprünglich geprägt, um das Chaperonin aus Pyrodictium occultum zu bezeichnen, wo es erstmals entdeckt wurde, wird aber heute als Oberbegriff für alle Archaeen-Chaperonine verwendet.
Ferroplasma
Ferroplasma ist nicht thermophil, wächst also bei niedrigeren Temperaturen um die 35 °C. Ferroplasma besitzt die Fähigkeit, Eisen zu oxidieren (Fe2+ zu Fe3+). Da bei dieser Reaktion Säure entsteht, schafft sich dieser acidophile Organismus selbst eine optimale Umgebung. Das zweiwertige Eisen (Fe2+) stammt aus der Verwitterung des Minerals Pyrit (FeS2). Das von Ferroplasma gebildete Fe3+ wiederum greift Pyrit chemisch an und führt dazu, das mehr Fe2+ frei gesetzt wird. Eisen dient dabei nicht nur der Gewinnung von Energie, es spielt auch im Anabolismus eine Rolle. So stellte man fest, dass mehr als 80 Prozent der Proteine von Ferroplasma acidiphilum Eisenatome enthalten. Finden kann man Ferroplasma vor allem in saurem Bergwerkswasser.
Picrophilus mini|hochkant=0.7|Schematischer Aufbau des Plasmids pPO1 aus dem hyperacidophilen Picrophilus oshimae Picrophilus besitzt eine aus Protein aufgebaute Zellwand. Im Gegensatz zu Ferroplasma und Thermoplasma ist sein GC-Gehalt niedrig. Picrophilus ist wohl der säuretoleranteste Organismus der Welt. Sein Wachstumsoptimum liegt bei pH 0,7. Jedoch kann er auch bis pH wachsen. Ursache für diese extreme Acidophilie ist wahrscheinlich die Lipidanordnung der Zellmembran. Im extrem sauren Milieu liegen die Lipide eng aneinander. Bei höherem pH-Wert (ab pH 4) entstehen jedoch Lücken zwischen den Lipiden, was schließlich zur Degradierung der Membran führt. Picrophilus oshimae besitzt ein pPO1 genanntes Plasmid.
Ca. Scheffleriplasma mini|Ca. Scheffleriplasma hospitalis (blau) in Reinkultur (links) und in Co-Kultur mit Ca. Micrarchaeum harzensis (magenta). Die zuerst im Harz gefundene und nach dem Geologen Horst Scheffler benannte Gattung Ca. Scheffleriplasma (GTDB: B-DKE, benannt nach dem Referenzstamm) gehört nach der GTDB zur Familie Thermoplasmataceae. Wie Susanne Krause et al 2022 zeigten, kann die Spezies Ca. Scheffleriplasma hospitalis (GTDB: B-DKE sp002204705) frei oder in Symbiose (Co-Kultur) zusammen mit Ca. Micrarchaeum harzensis (zu Micrarchaeota innerhalb der Nanobdellati – früher DPANN genannt) als Symbionten leben. Die Interaktionen zwischen dem Thermoplasma-Wirt und dem Symbionten aus dem Reich Nanobdellati (DPANN) hängen von der Bildung eines Biofilms ab. Der Symbiont Ca. Micrarchaeum harzensis auf den Erwerb von Metaboliten aus seinem Wirt angewiesen. Aus 2012 entnommenen Sedimentproben vom Obsidian Pool im Yellowstone-Nationalpark konnte 2018 durch Zhichao Zhou von der Universität Hongkong in silico das Metagenomik-Isolat SpSt-787 rekonstruiert werden, das nach der GTDB eine weitere Spezies (GTDB: B-DKE sp011334705) dieser Gattung darstellt.
Phylogenie Phylogenetischer Baum der Thermoplasmatales mit Methanomassiliicoccales als Außengruppe: 16S-rRNA-basiert LTP_01_2022
Phylogenie basierend auf 53 Markerproteinen (GTDB 09-RS220)
Anmerkungen Die Vertreter der sind in der GTDB nicht gelistet. In der LPSN ist das Phylum Thermoplasmatota ein Synonym für Methanobacteriota und die Klasse Thermoplasmata diesem Phylum zugeordnet. In der GTDB und der NCBI-Taxonomie bildet die Klasse Thermoplasmata (u. a.) mit den Mitgliedern des LPSN-Phylums „Candidatus Poseidoniota“ (darunter natürlich die die Klasse „Ca. Poseidoniia“) zusammen das umfangreichere Phylum Thermoplasmatota. Die Gattung Mancarchaeum ist in der LPSN der Familie „Ca. Micrarchaeaceae“ zugeordnet und damit dem Reich Nanobdellati (DPANN). Bereits Golyshina et al (2017) stellten diese Gattung klar in die Nähe der Klade ARMAN-2 der DPANN, nicht etwa zu den Cuniculiplasmataceae, betonten jedoch den starken horizontalen Gentransfer (HGT) zwischen dem Referenzstamm Mancarchaeum acidiphilum Mia14 und dem assoziierten Cuniculiplasma divulgatum PM4. Infolgedessen muss die Phylogenie des Organismus Mia14 als Ganzem streng unterschieden werden von der Phylogenie einzelner seiner Gene. Die GTDB stellt die Gattung Thermogymnomonas et al. 2007 in die Familie Thermoplasmataceae, in der NCBI-Taxonomie und in der LPSN rangiert diese unter Thermoplasmatales incertae sedis. Die folgenden Gattungen, die in der GTDB alle zur Familie Thermoplasmataceae gehören, sind in der NCBI-Taxonomie auf verschiedene Familien der Ordnung Thermoplasmatales aufgeteilt (Stand 11. September 2025): Acidiplasma (LPSN, NCBI: zu Ferroplasmataceae) Cuniculiplasma (LPSN, NCBI: zu Cuniculiplasmataceae) Ferroplasma (LPSN, NCBI: zu Ferroplasmaceae [Ferroplasmataceae]) Picrophilus (LPSN, NCBI: zu Picrophilaceae) Thermogymnomonas (LPSN, NCBI: Thermoplasmatales incertae sedis) Thermoplasma (LPSN, NCBI: Thermoplasmataceae, Typusgattung) Die hier angegebene Taxonomie folgt der LPSN, wo diese eine Zuordnung getroffen hat (d. h. bis auf Thermogymnomonas). Die Taxonomie des NCBI nennt für Thermoplasmatales archaeon B_DKE keine Familienzuweisung, die GTDB sieht aber die Gattung B-DKE in der Familie Thermoplasmataceae. Die in Microbewiki beschriebene Spezies Ferroplasma cyprexacervatum ist in der NCBI-Taxonomie auf Acidiplasma cupricumulans verlinkt, wird offenbar als Schreibvariante der früheren Bezeichnung Ferroplasma cupricumulans aufgefasst.
Einzelnachweise GTDB: Thermopasmatales (order). GTDB: Micrarchaeaceae. Dies schließt die Gattung Mancarchaeum mit ein. GTDB: B-DE (genus)
LPSN: "Candidatus Mancarchaeum" Golyshina et al. 2017 (genus). Die Gattung Mancarchaeum ist hier der Familie Cuniculiplasmataceae et al. 2016 (Thermoplasmatales) Acidiplasma cupricumulans BH2. Auf: BacDive, DSMZ Thermoplasma volcanium GSS 1. Auf: BacDive, DSMZ Picrophilus torridus DSM 9790. Auf: DSMZ Details: Thermoplasmatales Reysenbach 2002 (order). Details: "Candidatus Mancarchaeum" Golyshina et al. 2017 (genus). Die Gattung Mancarchaeum ist hier incertae sedis innerhalb des Reichs Nanobdellati (DPANN).
Die Koordinaten zeigen auf den Obsidian Pool, Yellowstone-Nationalpark. Details: Laut GTDB wurden mit B-DKE zwei verschiedene Stämme derselben Spezies mit etwas unterschiedlichem Genom bezeichnet. Daobaoshan Mine. Auf: Pure Earth. Iron Mountain: An Extraordinary and Extreme Environment. Auf: USGS California Water Science Center. (LTP_01_2022).
MicrobeWiki: Ferroplasma cyprexacervatum. Kenyon College, Department of Biology. Genome Taxonomy Database Release 09-RS220
Angel Angelov, Jörn Voss, Wolfgang Liebl: Characterization of Plasmid pPO1 from the Hyperacidophile Picrophilus oshimae​. In: Hindaei: Archaea, Band 2011, Nr. 723604,, 4 Seiten, 20. September 2011; doi:10.1155/2011/723604, PDF. Rafael Bargiela, Aleksei A. Korzhenkov, Owen A. McIntosh, Stepan V. Toshchakov, Mikhail M. Yakimov, Peter N. Golyshin, Olga V. Golyshina: Evolutionary patterns of archaea predominant in acidic environment. In: BMC: Environmental Microbiome, Band 18, Nr. 61, 18. Juli 2023; ().
Olga V. Golyshina, Heinrich Lünsdorf, Ilya V. Kublanov, Nadine I. Goldenstein, Kai-Uwe Hinrichs, Peter N. Golyshin: The novel extremely acidophilic, cell-wall-deficient archaeon Cuniculiplasma divulgatum gen. nov., sp. nov. represents a new family, Cuniculiplasmataceae fam. nov., of the order Thermoplasmatales . In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 66, S. 332–340 DOI; Januar 2016; doi:10.1099/ijsem.0.000725, PDF. Olga V. Golyshina, Stepan V. Toshchakov, Kira S. Makarova, Sergey N. Gavrilov, Aleksei A. Korzhenkov, Violetta La Cono, Erika Arcadi, Taras Y. Nechitaylo, Manuel Ferrer, Ilya V. Kublanov, Yuri I. Wolf, Michail M. Yakimov, Peter N. Golyshin: ‘ARMAN’ archaea depend on association with euryarchaeal host in culture and in situ. In: Nature Communications, Band 8, Nr. 60, 5. Juli 2017; doi:10.1038/s41467-017-00104-7, PMID 28680072, . Wenzhe Hu, Jie Pan, Bin Wang, Jun Guo, Meng Li, Meiying Xu: Metagenomic insights into the metabolism and evolution of a new Thermoplasmata order (Candidatus Gimiplasmatales). In: Environmental Microbiology; Band 23, Nr. 7, Special Issue on Ecophysiology of Extremophiles, Juli 2021, S. 3695-3709; , ResearchGate:347764720, Epub 9. Dezember 2020 (). Dazu: Study ID: Gs0140400 Genome Online Database (GOLD), Joint Genome Institute (JGI). US Department of Energy (DOE). Y. Li, G. Liu, H. Zhong: A new species of Thermoplasma. In: Wei Sheng Wu Xue Bao, Band 34, Nr. 4, 1994, S. 255-260; PMID 7801633, , Abstract: englisch. Susanne Krause, Andreas Bremges, Philipp C. Münch, Alice C. McHardy, Johannes Gescher: Characterisation of a stable laboratory co-culture of acidophilic nanoorganisms. In: Nature: Scientific reports, Band 7. Nr. 1, 12. Juni 2017, S. 3289; doi:10.1038/s41598-017-03315-6, PMID 28607432, .