mini|Zeitlicher Verlauf der drei Gruppen S, I und R mit den Startwerten , , sowie Infektionsrate und Rate für die Gruppe R. Die Raten sind in der Zeiteinheit Tag. Die Definition von ist der im Haupttext angepasst. mini|Stehen weder Medikamente noch eine Impfung zur Verfügung, so kann man nur die Zahl der Ansteckungen durch geeignete Maßnahmen reduzieren. Diese Animation zeigt, wie sich eine Senkung der Infektionsrate um 76 % (von auf ) auswirkt (die übrigen Parameter sind wie in der Grafik oben , , und ). Die Angaben zu sind dem Artikeltext angepasst, die Werte in der Abbildung entsprechen mit .
Als SIR-Modell (susceptible-infected-removed model) bezeichnet man in der mathematischen Epidemiologie, einem Teilgebiet der theoretischen Biologie, einen klassischen Ansatz zur Beschreibung der Ausbreitung von ansteckenden Krankheiten mit Immunitätsbildung, der eine Erweiterung des SI-Modells darstellt. Benannt ist es nach der Gruppeneinteilung der Population in Suszeptible (S), das heißt Ansteckbare, Infizierte (I) und aus dem Infektionsgeschehen entfernte Personen (R), wie unten erläutert. Die Erweiterung des SIR-Modells unter Einbezug der Exponierten, also Personen, die infiziert, aber noch nicht ansteckend sind, wird mit dem SEIR-Modell beschrieben. Üblicherweise wird ein deterministisches, durch miteinander verknüpfte gewöhnliche Differentialgleichungen formuliertes Modell betrachtet, bei dem die Variablen kontinuierlich sind und großen Gesamtheiten entsprechen. Das Grundmodell kann beliebig erweitert werden und die Population in viele Gruppen unterteilen, wodurch detailliertere Analysen des Ausbreitungsgeschehens möglich werden. Es werden aber auch andere, insbesondere stochastische Modelle mit SIR bezeichnet, die mit dem deterministischen SIR-Modell die Gruppeneinteilung gemeinsam haben.
Das Modell stammt von William Ogilvy Kermack und Anderson Gray McKendrick (1927)Kermack, McKendrick: A contribution to the mathematical theory of epidemics. Proc. Roy. Soc. A, Band 115, 1927, S. 700–721. und wird auch manchmal nach beiden benannt (Kermack-McKendrick-Modell). Die Autoren konnten damit trotz der Einfachheit des Modells gut die Daten einer Pestepidemie in Bombay 1905/06 modellieren.
Differentialgleichungen Beim SIR-Modell werden drei Gruppen von Individuen unterschieden: Zum Zeitpunkt bezeichnet die Anzahl der gegen die Krankheit nicht immunen Gesunden (susceptible individuals), die Zahl der ansteckenden Infizierten (infectious individuals) sowie die Anzahl der aus dem Krankheitsgeschehen „entfernten“ Personen (removed individuals). Letzteres erfolgt entweder durch Genesen mit erworbener Immunität gegen die Krankheit oder durch Versterben. In anderer Lesart sind es die resistenten Personen.Eichner, Kretzschmar: Mathematische Modelle in der Infektionsepidemiologie. In: A. Krämer, R. Reintjes (Hrsg.): Infektionsepidemiologie. Springer, 2003, S. 81–94. Weiterhin sei die Gesamtzahl der Individuen, das heißt:
Der einfacheren Schreibweise wegen wird die Zeitabhängigkeit bei im Folgenden weggelassen. Es gilt für jede Zeit , , , .
Im SIR-Modell werden eine Reihe von Annahmen gemacht: Jedes Individuum kann von einem Erreger nur einmal infiziert werden und wird danach entweder immun oder stirbt. Infizierte sind sofort ansteckend, eine Annahme, die im SEIR-Modell nicht getroffen wird. Die jeweiligen Raten sind konstant. Die durch die Infektion Verstorbenen werden wie die Immunisierten zu gerechnet.
Dann sind die Ratengleichungen des SIR-Modells:
mit den Raten: Rate, mit der infizierte Personen in der Zeiteinheit genesen oder sterben (da die Toten auch zu gerechnet werden) allgemeine Sterberate pro Person einer Population (also „pro Kopf“) Geburtsrate pro Person einer Population (also „pro Kopf“) Rate, die die Anzahl neuer Infektionen angibt, die ein erster infektiöser Fall pro Zeiteinheit verursacht. wird auch als Transmissionsrate oder Transmissionskoeffizient bezeichnet.Michael Li: An introduction to mathematical modeling of infectious diseases. Springer, 2018, Abschnitt 2.1, Kermick-McKendrick-Model.
kann weiter aufgeschlüsselt werden: , mit der Kontaktrate und der Wahrscheinlichkeit einer Infektionsübertragung bei Kontakt.
Die Infektionsrate (englisch force of infection) , also die „pro Kopf“-Rate, mit der suszeptible Personen infiziert werden, ist
wobei den Anteil infizierter Personen an der Gesamtbevölkerung und damit die Wahrscheinlichkeit des Kontakts mit einer infizierten Person darstellt. Es werden Personen pro Zeiteinheit infiziert.
Vernachlässigt man die Geburts- und Sterberaten (N ist dann konstant), ergeben sich die Gleichungen:
Die Gleichungen sind ähnlich den Lotka-Volterra-Gleichungen in Räuber-Beute-Systemen und gekoppelten Bilanzgleichungen auf vielen anderen Gebieten (Replikatorgleichungen).
In der Literatur wird zuweilen eine Variante der Gleichungen benutzt, in die der Transmissionskoeffizient eingeht und dabei oft ebenfalls mit bezeichnet wird, obwohl er einen anderen Wert hat: Ist etwa und unser Koeffizient oben , so muss in die Variante der Differentialgleichung der Wert eingesetzt werden. Verwenden wir der Klarheit halber einen anderen Bezeichner , so schreibt sich die erste Differentialgleichung in der Variante:Diese Form (in der nicht vorkommt) benutzen Kermack und McKendrick für ihr SIR-Modell. Auf S. 713 benutzen sie die Funktionen für sowie für Infektionsrate bzw. die Rate für die Gruppe R und schreiben
Basisreproduktionszahl und Verlauf einer Epidemie Die Basisreproduktionszahl ist
beziehungsweise
Hierbei wird die übliche Bezeichnung für die Basisreproduktionszahl benutzt (sie ist nicht mit dem Anfangswert der Anzahl resistenter Personen zum Zeitpunkt zu verwechseln, der zuweilen auch mit bezeichnet wird).
Die Basisreproduktionszahl gibt an, welche Anzahl an weiteren Infektionen eine infizierte Person (während der Gesamtdauer ihrer infektiösen Periode) in der Anfangszeit der Epidemie in einer komplett suszeptiblen Bevölkerung verursacht. Neben tritt hier noch der Faktor auf, der die Dauer der infektiösen Periode angibt. In der Anfangszeit einer Epidemie kann man näherungsweise Geburts- und Sterberaten vernachlässigen, also setzen; dann erhält man die am Schluss des letzten Abschnitts angegebene Form der SIR-Gleichungen. Für den Beginn einer Epidemie muss sein und folglich (da am Anfang gilt) gemäß den SIR-Gleichungen und somit (siehe auch den folgenden Abschnitt über die diskretisierte Form der Gleichungen).
Im weiteren Verlauf wächst nach den SIR-Gleichungen die Zahl der Infizierten , wenn , also und damit
Links steht das Produkt aus Basisreproduktionszahl und Anteil der Infizierbaren (Suszeptiblen) an der Population. Letzterer ist gleichzeitig die Wahrscheinlichkeit, bei einem Kontakt auf einen Infizierbaren zu treffen. Die Ungleichung ist gleichbedeutend mit
Das Wachstum der Infizierten nimmt ab (Abflauen bzw. Ende der Epidemie), falls den Wert unterschreitet. Bei einem Wert der Basisreproduktionszahl wäre das die Hälfte der Bevölkerung und bei ein Drittel, so dass im ersten Fall die Hälfte und in letzterem Fall zwei Drittel der Population infiziert oder resistent sind, d. h. nicht mehr empfänglich für eine Infektion sind; man spricht dann von „Herdenimmunität“.
Im Sinne der mathematischen Stabilitätstheorie ist die Herdenimmunität die Stabilität des Zustands ohne Infektion, der im Fall durch die konstante Lösung S = N, I = 0, R = 0 des obigen Gleichungssystems beschrieben wird. Der Zustand ohne Infektion ist stabil wenn ist, und er ist instabil, wenn ist. In diesem Fall existiert eine zweite konstante Lösung, nämlich , , . In der realen Welt entspricht dieser Lösung ein Zustand, in dem die Infektion endemisch ist.
Bei Influenza liegen beispielsweise die Basisreproduktionszahlen üblicherweise zwischen 2 und 3.
Diskretisierte Form der Differentialgleichungen Die diskretisierte Form der Differentialgleichungen mit Zeitschritt lautet:Viola Priesemann u.a.: Inferring change points in the spread of COVID-19 reveals the effectiveness of interventions. Science, 15. Mai 2020.
entspricht der Zahl neu Infizierter Personen im Beobachtungszeitraum , also dem, was auch in den offiziellen Statistiken als Zahl Neuinfizierter auftaucht, wobei in der Praxis Korrekturen für Meldeverzug und anderes angebracht werden. Häufig wird ein Tag als Zeiteinheit und als Beobachtungszeitraum für die Meldung gewählt und gesetzt.
Für die Ableitung der Basisreproduktionszahl betrachte man die diskretisierte Form (Schritt ) der Differentialgleichung für :
Mit der Dauer der infektiösen Periode eingesetzt für und nach Definition der Basisreproduktionszahl bzw. Nettoreproduktionszahl :
wobei am Anfang der Epidemie als bezeichnet wird, ergibt sich
Damit ist
und für , da am Beginn der Epidemie , ergibt sich:
Mathematische Behandlung Mit Hilfe des SIR-Modells können wir für gegebene Anfangswerte bestimmen, ob der Krankheitsverlauf in einer Epidemie münden wird. Diese Frage ist äquivalent zu der Frage, ob die Zahl der Infizierten zum Zeitpunkt steigt. Betrachte die Ableitung:
.
Hierbei nennen wir den Schwellenwert einer Epidemie, da aus für alle Zeiten die Ungleichung für alle folgt und für die Epidemie abflaut:
.
für alle .
Eine Epidemie tritt im SIR-Modell also genau dann auf, wenn ist. Dies ist eine wesentliche Aussage des Modells, auch als Schwellwert-Theorem bekannt.Norman Bailey: The mathematical theory of infectious diseases. Griffin and Company, 1975, S. 11, treshold theorem. Um eine Epidemie zu starten, muss eine Mindestdichte von Infizierbaren vorhanden sein. Wird die Zahl der Infizierbaren im Lauf der Epidemie umgekehrt unter diese Schwelle gedrückt, erlischt die Epidemie.
Maximale Zahl der Infizierten Aus den obigen Differentialgleichungen für und folgt:
.
Integration durch Trennung der Variablen liefert:
mit der Logarithmusfunktion. Die Funktion ist ein erstes Integral des Systems und konstant auf den Trajektorien des Systems im durch und gegebenen Phasenraum. Die maximale Zahl der Infizierten ergibt sich offensichtlich für und bei . Mit der obigen Gleichung ergibt sich unter Annahme von :
Setzt man und sowie erhält man:
Aus den ersten Integralen ergibt sich auch die Gleichung für („final size equation“):
aus den Werten für (mit ) und (mit ). Die Gleichung kann zur Bestimmung von benutzt werden. Insbesondere ergibt sich für die Lösung , das heißt, es gibt keinen Ausbruch.Odo Diekmann, Hans Heesterbeek, Tom Britton: Mathematical tools for understanding infectious disease dynamics. Princeton UP 2013, S. 15.
Zahl der „Überlebenden“ Es stellt sich auch die Frage, ob die Epidemie überhaupt „überlebt“ wird, das heißt, ob am Ende noch Suszeptible übrigbleiben. Dazu berechnen wir , also mit der Zeit gegen Unendlich (). Analog ergibt sich aus den obigen Differentialgleichungen
, deren Lösung
ist, mit der Exponentialfunktion .
Damit folgt offensichtlich , es wird also nicht die gesamte Population infiziert. Aus folgt damit außerdem . Es zeigt sich, dass es am Ende einer Epidemie weniger an Suszeptiblen als eher an Infizierten mangelt!
Näherungen: Reduziere Zahl der Parameter mini|Das in den Lösungen des SIR-Modells vorkommende Quadrat des Sekans hyperbolicus (rot) hat eine noch steilere Flanke als der Sekans hyperbolicus selbst. Wenn wir die Anfangswerte kennen, können wir mit den obigen Differentialgleichungen schnell die Dynamik einer Krankheit bestimmen. Oft lassen sich aber gerade diese Konstanten nur schwer bestimmen, weshalb wir im Folgenden die obigen Gleichungen nähern wollen.
Aus den besprochenen Differentialgleichungen folgt sofortDie nachfolgende Ableitung mit den zugehörigen Formeln findet sich z. B. in Michael Li: An introduction to mathematical modeling of infectious diseases. Springer, 2018, S. 45.
Die Gleichung vereinfacht sich zu einer riccatischen Differentialgleichung, wenn durch die ersten 3 Summanden der Taylorreihe um angenähert wird:
also
wobei eingeführt wurden: