Die Würfelquallen (Cubozoa) bilden eine kleine, fast ausschließlich marin vorkommende Klasse der Nesseltiere (Cnidaria) mit derzeit etwa 50 beschriebenen Arten. Der Name rührt vom würfel- (bis quader-)förmigen Schirm der Meduse her. Es handelt sich um einzeln lebende Nesseltiere mit festsitzendem Polypenstadium und freilebendem Medusenstadium. Die Medusenbildung erfolgt meist durch vollständige Metamorphose des Polypen, seltener durch eine besondere Form der StrobilationI . Straehler-Pohl und G. Jarms: Life cycle of Carybdea marsupialis Linnaeus, 1758 (Cubozoa, Carybdeidae) reveals metamorphosis to be a modified strobilation. Marine Biology, 147: 1271–1277, London 2005 (Abschnürung). Sie kommen weltweit meist in tropischen und subtropischen Meeren vor; die Polypenentwicklung findet bei einigen Arten auch in ästuarinen Bereichen mit wechselnden Salzgehalten statt. Selten dringen einzelne Arten auch in gemäßigte Breiten vor. Würfelquallen sind aktive, räuberisch lebende Tiere, die in ihrem Bewegungs- und Wanderungsverhalten eher mit Fischen zu vergleichen sind. Sie gehören damit zum Nekton der Meere.
Zu den Würfelquallen gehören die wohl am meisten gefürchteten Quallenarten, darunter die Carukia barnesi, eine Art aus der „Irukandji“-Gruppe, die neben anderen Arten das Irukandji-Syndrom auslösen kann, und Chironex fleckeri aus der Gruppe der „Seewespen“, deren Gift einen Menschen unter Umständen innerhalb von wenigen Minuten töten kann.
Die älteste fossile Würfelqualle stammt aus dem Pennsylvanium (Karbon). Stammesgeschichtlich sind ihre engsten Verwandten vermutlich die Stielquallen (Staurozoa).
Merkmale mini|Chironex fleckeri
Würfelquallen sind metagenetische solitäre Nesseltiere mit einem vergleichsweise kleinen sessilen Polypen und einer im Adultstadium deutlich größeren freilebenden Meduse. Bei den meisten Arten erfolgt die Medusenbildung durch eine vollständige Metamorphose des Polypen, der Polyp bildet sich also vollständig in eine einzige Meduse um. Neuerdings wurde jedoch bei der Art Carybdea marsupialisCarybdea marsupialis wurde von Carl von Linné ursprünglich aus dem Mittelmeer beschrieben. Die Tiere, die von Bernhard Werner u. a. als Carybdea marsupialis bestimmt und für seine grundlegenden Arbeiten zur Biologie benutzt wurden, stammen jedoch aus Puerto Rico. Die seit 40 Jahren gehaltene Polypenkultur wurde auch für andere grundlegende Untersuchungen der Biologie der Würfelquallen benutzt. Nach den molekulargenetischen Untersuchungen 18S (small subunit) und 28S (large subunit) sowie mitochondriale 16S von Bentlage et al. ist diese Kultur sehr nahe mit Alatina spp. verwandt. Es besteht der starke Verdacht, dass diese Population nicht Carybdea marsupialis ist, sondern eine Alatina-Art. Alatina spp. kommt in Puerto Rico vor, während Carybdea marsupialis ansonsten auf das Mittelmeer beschränkt ist. ein zweiter Typ der Medusenbildung beobachtet, eine modifizierte Strobilation, bei der ein regenerativer Rest des Polypen übrig bleibt, der wieder zum Polypen auswachsen kann. Die Polypen sind recht klein und messen nur wenige Millimeter. Die Medusengröße im Erwachsenenstadium reicht von etwa 1 Zentimeter bis etwa 30 Zentimeter Schirmhöhe oder Schirmdurchmesser. Meist ist die Höhe deutlich größer als der Durchmesser. Einige Arten können bis zu drei Meter lange Tentakel ausbilden,Peter J. Fenner: Dangers in the Ocean: The Traveler and Marine Envenomation. I. Jellyfish. Journal of Travel Medicine, 5(3): 135–141 1998 die Schirmgröße besagt also nicht viel über die Gesamtgröße. Schirmgallerte und alle Organe der Meduse sind durchsichtig. Bei den meisten Arten ist der Lebenszyklus bisher noch unbekannt. Gut untersucht sind nur Carybdea marsupialis und Tripedalia cystophora, so dass sich die meisten Beobachtungen am Polypen auf diese beiden Arten beschränken.
Polyp Der Polyp ist radialsymmetrisch ohne festes Skelett und gewöhnlich mit einer Basalscheibe am Untergrund festgewachsen. Bei Carybdea marsupialis ist er meist nackt, nur bei Tripedalia cystophora wurde bisher eine Peridermhülle im unteren Teil des Polypen nachgewiesen. Die Oberfläche ist bei Carybdea marsupialis mit Geißeln besetzt, bei Tripedalia cystophora sind diese steif und fungieren als Sinneshaare. Die Körperwand besteht aus Epidermis und Gastrodermis mit der dazwischen liegenden, primär zellfreien Mesogloea, die als Stützlamelle fungiert. Er besitzt einen einheitlichen sackförmigen Gastralraum mit einem Nervenring. Im Ruhezustand kann die Gastrodermis längsgefaltet sein. Es handelt sich dabei aber nicht um Scheidewände (Septen), wie z. B. bei den Blumentieren (Anthozoa), denn die Einfaltungen verschwinden wieder, wenn der Gastralraum gedehnt wird. Die Tentakel sind in einem Kranz um den Mund angeordnet; der Mundkegel (Proboscis) mit dem Mund überragt den Tentakelkranz deutlich. Er ist sehr dehn- und streckbar und kann daher im gestreckten Zustand eher einem Rüssel ähneln. Der Körperbereich unter dem Tentakelkranz ist etwas erweitert und enthält den Magen. Der untere Bereich des Polypen ist wieder etwas schmaler (Stiel) und endet in einer Haftscheibe, mit der der Polyp am Substrat angeheftet ist. Die soliden Tentakel sind nur an der Basis etwas verdickt, ansonsten im ausgestreckten Zustand annähernd gleich dünn. Im kontrahierten Zustand haben sie die Form einer kugeligen Knospe, oder sie können fast vollständig in den Körper zurückgezogen sein. Bei den wenigen untersuchten Arten sitzt meist nur eine einzige Nesselzelle an der etwas verdickten Spitze eines jeden Tentakels. Verbrauchte Nesselzellen werden durch nachwandernde Nesselzellen ersetzt. Bei Tripedalia cystophora sitzen dagegen im Bereich der Tentakelspitze etwa 20 bis 40 Nesselzellen. Die Polypen weisen nur einen einzigen Typus von Nesselzellen auf, sogenannte Stenotelen. Die bisher untersuchten Arten sind durch einen relativ kleinen Polypen gekennzeichnet, der meist nur wenige Millimeter groß wird, bevor er sich metagenetisch in eine Meduse umwandelt. Auch bei Arten, deren Medusenstadium eine beträchtliche Größe (ca. 30 cm) erreichen kann, wird der Polyp nur wenige Millimeter groß. Die Polypen sind nach etwa drei Monaten erwachsen. Der Polyp von Tripedalia cystophora ist zu einer begrenzten Fortbewegung fähig. Er kann sich vom Untergrund ablösen und kriechend einen neuen Lebensraum bzw. Substrat suchen. Im Kriechstadium ähnelt er einem Sekundärpolypen, der sich durch Knospung an einem adulten Polypen gebildet hat. Bei ungünstigen Lebensbedingungen kann sich der Polyp auch einkapseln (encystieren). Er zieht alle Tentakel ein, wird kugelig und umgibt sich mit einer dünnen Peridermhülle. In diesem Zustand kann er auch leicht von Strömungen verfrachtet werden. Werden die Lebensbedingungen wieder günstiger, löst er sich aus der Hülle und sucht sich kriechend einen neuen Standort, wo er sich anheftet.
Die Metamorphose beginnt durch Ausbildung von vier Längsfurchen, die die Oberseite des Polypen in vier Quadranten einteilen. Die beim Polypen in einem Kreis regellos verteilten Tentakel werden zu vier Gruppen zusammengefasst; die Tentakelbasen verschmelzen. Die Tentakel werden resorbiert und die vier verschmolzenen Tentakelbasen zu den Rhopalien umgewandelt. In den Interradien wachsen neue Tentakel. Der vorher einheitliche Gastralraum des Polypen wird in den gegliederten Gastralraum der Meduse umgewandelt. Das Manubrium und das Velarium, eine muskulöse Hautfalte, die die Schirmöffnung verengt, werden gebildet. Der Basalteil wird nun fast vollständig in den oberen Teil des Schirms der Meduse mit einbezogen. Nach Ausdifferenzierung der Muskulatur der Meduse bildet sich auch die basale Haftscheibe zurück und die Meduse schwimmt davon. In der Regel bleibt nur ein Schleimfleck oder bei Tripedalia cystophora der Peridermbecher zurück. Die Metamorphose dauert bei 25 bis 27 °C etwa fünf bis sieben Tage.
Meduse Die Meduse ist tetraradial, d. h., sie besitzt einen in der Aufsicht annähernd quadratischen, ganzrandigen Schirm (Umbrella). Die Kanten des Schirms sind gerundet, und meist ist die Höhe deutlich größer als der Durchmesser, so dass der Schirm eher seltener würfelförmig (Name!), sondern häufiger quaderförmig ist. Bei starker Rundung der seitlichen Kanten des Quaders kann die Form auch als glockenförmig bezeichnet werden. Die vier (gerundeten) Kanten des Schirms, auch pedaliale Schultern genannt, befinden sich in den sog. Interradien, die Perradien bilden die Seiten des Würfels. Die Oberseite des Schirms ist gewölbt und wird auch als Exumbrella bezeichnet, die nach innen gebogene Unterseite wird Subumbrella genannt. Die Exumbrella ist durch acht radiale Furchen gegliedert, die jeweils vom Apex (Spitze) zu den Kanten und zu den Mitten der vier Seiten verlaufen. In den Furchen ist die Schirmgallerte etwas dünner. Die Furchen sind nicht bei allen Arten deutlich ausgebildet und können zudem mit zunehmendem Alter undeutlicher werden. Der Apex kann zusätzlich noch durch eine Ringfurche etwas hervorgehoben sein. Teile oder auch die gesamte Exumbrella können mit Warzen besetzt sein, die oft ein regelmäßiges Muster erkennen lassen. Die Warzen sind meist mit Nesselzellen besetzt. Die Exumbrella zeigt oft eine charakteristische Färbung.
Der Schirmrand ist ganzrandig, im Gegensatz zum gelappten Schirmrand bei Medusen der Scyphozoa. Die (untere) Öffnung des Schirms kann durch eine muskulöse Hautfalte verengt sein, das Velarium. Dieses ist ausschließlich aus Zellschichten der Subumbrella gebildet, also nicht direkt homolog zum Velum der Hydrozoa, das aus epidermalen Schichten von Exumbrella und Subumbrella hervorgeht. Das Velarium ist von Velarkanälen durchzogen, die mehr oder weniger stark verzweigt sind. Form und Zahl der Velarkanäle sind oft artspezifisch.
Das Innere der Meduse ("Gastrovascularsystem") enthält den Innenraum des Manubrium, den Magen, die vier Gastraltaschen und einen randlichen Ringkanal, von dem aus die Kanäle in die Pedalien bzw. Tentakel, das Velarium und in die Rhopalien abgehen. Der flache Magen liegt am oberen Ende bzw. im Apex der Subumbrella. Über den weiten Innenraum des Manubriums kann die Nahrung in den Magenraum gelangen. Von den interradialen Bereichen der Magenwand reichen büschelförmige, drüsige Gastralfilamente in den Mageninnenraum. Sie produzieren Verdauungssekrete. Vier perradiale Ostien, die durch eine Klappe verschließbar sind, verbinden den Mageninnenraum mit den flachen, den Schirmseiten innen anliegenden Gastraltaschen. Diese werden damit von gastrodermalen Zelllagen von Exumbrella und Subumbrella gebildet. Die Gastraltaschen sind durch schmale, interradiale, vertikale Leisten oder Septen voneinander getrennt. Im unteren Teil, bis etwa auf Höhe der Rhopalien teilt sich jede Gastraltasche durch Ausstülpungen der Wand in zwei schmalere, vertikale randliche Taschen. Diese acht randlichen Taschen stehen jedoch am Außenrand miteinander in Verbindung und bilden so einen Ringkanal. In den oben Gastraltaschen befinden sich die blattförmigen Gonaden (Geschlechtsdrüsen), die paarig an den vertikalen Septen ansetzen. Bei Tripedalia cystophora findet die Befruchtung der Eier in den Gastraltaschen statt und die aus den befruchteten Eiern sich entwickelnden Larven verlassen den Gastralraum erst nach einigen Tagen.
Das Nervensystem besteht aus einem subumbrellaren Nervenring, der sich in der Nähe des Schirmrandes befindet. Er verbindet die Sinnesorgane (Rhopalien) und die Tentakel. Die Subumbrella weist zudem ein diffuses Nervennetz mit zahlreichen Ganglienzellen auf.