mini|Karl II. von Spanien (1661–1700): Aufgrund von Ahnenverlust zählte seine 5. Vorfahren-Generation statt der möglichen 32 lediglich 10 verschiedene Personen. Von seinen 8 Urgroßeltern stammten 6 in direkter Linie von Johanna der Wahnsinnigen (1479–1555) ab.
Ahnenverlust (auch Ahnenschwund oder Implex) bezeichnet in der Genealogie den Unterschied zwischen der möglichen Gesamtzahl der Vorfahren (Ahnen) einer Person und der tatsächlichen Anzahl. Zum Ahnenverlust kommt es, wenn Verwandte miteinander Kinder haben, zum Beispiel durch Cousinenheirat, und dadurch ein und dieselbe Person zwei Positionen in der Ahnenliste einnimmt. Beispiele für starken Ahnenverlust finden sich bei lange Zeit isolierten Populationen, etwa bei Inselbewohnern, bei religiösen Minderheiten oder beim Hochadel. Geht man viele Generationen zurück, beispielsweise 30 oder 40, so ist bei allen Menschen die tatsächliche Anzahl der Ahnen wesentlich geringer als die Maximalanzahl.
Erklärung mini|hochkant=1.5|Ahnentafel Karls II.
Wie alle Lebewesen mit zweigeschlechtlicher Fortpflanzung haben auch Menschen zwei biologische Eltern. Auch jeder Elternteil hatte wiederum zwei Eltern, und so weiter. Die maximal mögliche Anzahl der Vorfahren einer Person in der n-ten zurückliegenden Generation beträgt also , beispielsweise für die Urgroßeltern (dritte zurückliegende Generation): = 2 × 2 × 2 = 8 verschiedene Urgroßelternteile (siehe dazu auch die Kekule-Nummern der Generationsbezeichnungen). Hinzu kommen noch einmal (− 2) Ahnen in den dazwischenliegenden Generationen (hier: 2 Elternteile + 4 Großelternteile, zusammen − 2 = 6 Ahnen). Zu Ahnenverlust kommt es, wenn Verwandte miteinander Kinder haben. Die Nachkommen haben dann weniger Ahnen als die maximal mögliche Anzahl (siehe auch Cousinenheirat, Verwandtenheirat). Waren die Eltern einer Person Cousins 1. Grades, haben ihre eigenen Kinder einen Ahnenverlust von etwa 25 %, da sie bereits in ihrer Vorfahren-Generation der Großeltern nur sechs Ahnen haben statt insgesamt acht verschiedenen: Jeweils zwei Großelternteile sind identisch, weil sie die Eltern von einem Geschwisterpaar sind. Diese Verringerung (Schwund) setzt sich in sämtlichen zurückliegenden Generationen fort.
Bei der Geschwisterehe kommt es bereits in der zweiten Generation zum Ahnenverlust, da der Proband nicht vier, sondern nur zwei Großeltern hat. Da in den meisten menschlichen Gesellschaften ein Inzesttabu gilt, tritt Ahnenverlust normalerweise frühestens in der dritten Generation auf, in der Regel aber erst in späteren Generationen. In diesen Fällen treten Geschwister als Ahnen auf, so dass in der nächsten Generation deren Eltern mehrfach als Ahnen auftreten. Es kann auch vorkommen, dass eine Person in verschiedenen Generationen als Ahn auftritt. Dadurch verringert sich die Anzahl der tatsächlich verschiedenen gegenüber der Zahl der theoretisch möglichen Vorfahren, woraus sich der Inzuchtkoeffizient der Ahnenliste schätzen lässt.
Beispiel: Bis zur dritten Generation hat eine Person 14 Ahnen (2 Elternteile, 4 Großeltern und 8 Urgroßeltern) – hätte es zwischen denen eine Cousinenheirat mit Nachwuchs gegeben, würde einer von ihnen zwei Positionen in der Ahnenliste einnehmen, sodass nur 13 unterscheidbare Ahnen übrigblieben.
Betrachtet man lange Generationenfolgen und denkt man auch an die Ahnengemeinschaft der Menschheit, so ist Ahnenverlust ein selbstverständlicher und unvermeidbarer Vorgang. Setzt man eine Generation mit 25 Jahren an, so liegt das Jahr 1000 n. Chr. etwa 40 Generationen zurück. Ein heutiger Mensch hätte rechnerisch in der 40. zurückliegenden Generation 240 Ahnen, das sind über eine Billion Menschen (die 1. bis 39. zurückliegende Generation zusammengenommen etwa eine weitere Billion Ahnen). So viele Menschen haben damals aber gar nicht gelebt.
Ist in einer Ahnentafel ein Vater wegen der Unehelichkeit des Kindes nicht bekannt, so führt dies in der Ahnentafel zu einem Wegfall einer gesamten Ahnenlinie. In den meisten Fällen handelt es sich um einen scheinbaren Ahnenverlust. Der Vater, und somit dessen Vorfahren, sind lediglich unbekannt.
Auch in der Tierzucht kann Ahnenverlust eine Rolle spielen, so wird beispielsweise in der Hundezucht der sogenannte Ahnenverlustkoeffizient eines Individuums errechnet.
Ahnenverlust bei verschiedenen Verwandtschaftsgraden Der maximale Ahnenverlust in der Großelterngeneration entsteht immer dann, wenn sich die Eltern ein Großelternpaar teilen. Das heißt, der Ahnenverlust beträgt 50 % bei Fortpflanzung von Vollgeschwistern, Eltern–Kind, Onkel–Nichte oder Tante-Neffe. Ein Ahnenverlust von 25 % tritt ein bei Fortpflanzung von Großvater–Enkelin, Halbgeschwistern und Cousin/Cousine. Solch extremer Ahnenverlust unterliegt jedoch in den meisten Fällen dem Inzestverbot. Bei der Fortpflanzung von Cousin und Cousine sowie selbst noch bei Onkel und Nichte ist die Tabuisierung nicht so heftig wie bei Eltern–Kind, Vollgeschwistern, Großvater-Enkeltochter oder Halbgeschwistern. Die moralische Bewertung hat etwas zu tun mit kulturellen Normen, Missbrauchsrisiken und dem Verwandtschaftsgrad. Es darf nicht unmittelbar mit dem mathematischen Konzept des Ahnenverlusts vermischt werden. Noch extremer ist der Fall, wenn die Eltern eines Geschwisterpaars ebenfalls Geschwister waren. Dies reduziert die Urgroßelternzahl von acht auf zwei. In der Dynastie der Ptolemäer gab es die Praxis der Geschwisterehe.
Beispiele Hochadel Da bei Adligen die Vorfahren besonders gut dokumentiert und publiziert sind und aus Gründen der Ebenbürtigkeit und des Erbrechts Ehen zwischen nahen Verwandten besonders häufig waren, beziehen sich die meisten Beispiele der Literatur auf Angehörige europäischer Herrschergeschlechter.
Ein Paradebeispiel von Ahnenverlust ist Alfons XII. von Spanien, dessen Großväter Brüder und dessen Großmütter Schwestern waren. Er hat dadurch nur 4 Urgroßeltern (statt 8), da beide Urgroßelternpaare sowohl auf der väterlichen als auch auf der mütterlichen Seite erscheinen. Somit haben seine Eltern Francisco de Asís de Borbón und Isabella II. zusammen nur 4 Großeltern und weisen dadurch einen Genpool auf, der normalerweise nur bei Geschwistern zu finden ist. Der Ahnenverlust wird zusätzlich noch dadurch verstärkt, dass die beiden Großmütter Luisa Carlota von Neapel-Sizilien und Maria Christina von Neapel-Sizilien zugleich die Nichten ihrer Ehemänner Francisco de Paula de Borbón und Ferdinand VII. von Spanien (also der beiden Großväter von Alfons XII.) waren, was zur Folge hat, dass Karl IV. von Spanien und seine Frau Maria Luise von Bourbon-Parma jeweils gleichzeitig die Urgroßeltern und die Ururgroßeltern von Alfons XII. waren, und zwar sowohl auf väterlicher als auch auf mütterlicher Seite.
Ein weiteres besonders deutliches Beispiel von Ahnenverlust im Hochadel ist Karl II. von Spanien, dessen sämtliche Urgroßeltern (teilweise mehrfach) von Johanna von Kastilien (Johanna der Wahnsinnigen) abstammten, dabei hatte er nur 6 Urgroßeltern, da die „fehlenden“ 2 Urgroßeltern bereits als Großeltern in seiner Ahnentafel auftreten. In der 5. Generation (Urururgroßeltern) treten nur 10 neue Personen auf, die restlichen 22 (von insgesamt möglichen 32) sind bereits in der 4. Generation vorhanden oder treten mehrfach in der 5. Generation auf.
Für Friedrich den Großen, Maria Theresia und August den Starken lässt sich der Ahnenverlust absolut und in Prozent über 12 Generationen ermitteln (nach den Veröffentlichungen Erich Brandenburgs 1934–1937). Und auch bei heutigen Mitgliedern des Hochadels wie dem spanischen König Felipe oder König Harald V. von Norwegen lässt sich der Ahnenschwund deutlich erkennen:
Vorfahren-Generation 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. Theoretische Ahnenzahl 2 4 8 16 32 64 128 256 512 1024 2048 4096 Tatsächliche Zahl der Vorfahren Friedrich der Große 2 4 6 10 18 35 63 118 201 357 627 1108 Ahnenverlust 0 % 0 % 25 % 38 % 44 % 45 % 51 % 54 % 61 % 65 % 69 % 73 % Maria Theresia 2 4 8 16 26 50 74 113 158 238 351 569 Ahnenverlust 0 % 0 % 0 % 0 % 19 % 22 % 42 % 56 % 69 % 77 % 83 % 87 % August der Starke 2 4 8 14 23 39 52 74 122 196 302 499 Ahnenverlust 0 % 0 % 0 % 13 % 28 % 39 % 59 % 71 % 76 % 81 % 85 % 88 % Karl II. von Spanien 2 4 6 10 10 18 32 55 88 146 239 374 Ahnenverlust (Grafik oben) 0 % 0 % 25 % 38 % 69 % 72 % 75 % 79 % 83 % 86 % 88 % 90 % Alfons XII. von Spanien 2 4 4 6 8 16 28 50 72 114 180 296 Ahnenverlust 0 % 0 % 50 % 63 % 75 % 75 % 78 % 81 % 86 % 89 % 91 % 92 % Felipe VI. von Spanien 2 4 8 16 26 42 55 76 124 209 298 453 Ahnenverlust 0 % 0 % 0 % 0 % 19 % 34 % 57 % 70 % 76 % 79 % 85 % 88 % Harald V. von Norwegen 2 4 6 10 18 34 61 97 147 214 319 411 Ahnenverlust 0 % 0 % 25 % 38 % 44 % 47 % 52 % 62 % 70 % 77 % 82 % 88 % Jean von Nassau 2 4 6 12 24 44 64 112 188 314 440 595 Ahnenverlust 0 % 0 % 25 % 25 % 25 % 31 % 50 % 56 % 63 % 69 % 78 % 85 % Henri von Nassau 2 4 8 14 25 46 81 123 203 307 493 702 Ahnenverlust 0 % 0 % 0 % 12 % 22 % 28 % 37 % 52 % 60 % 69 % 75 % 82 % Theoretische Ahnenzahl 2 4 8 16 32 64 128 256 512 1024 2048 4096 Vorfahren-Generation 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12.
Most Recent Common Ancestor Eine Konsequenz des Ahnenschwundes ist das überraschend frühe Datum des letzten gemeinsamen Vorfahren, des Most recent common ancestor (MRCA). Für jede Population existiert zu jedem Zeitpunkt ein solcher spätester gemeinsamer Vorfahre, von dem alle lebenden Individuen in direkter Linie abstammen. Wann dieser Vorfahre lebte, lässt sich mit statistischen Methoden abschätzen. Unter der Annahme der Panmixie, d. h., dass Paarungen zufällig verteilt über die gesamte Population stattfinden, kommt der Statistiker Joseph T. Chang zu der Näherungsformel
.Joseph T. Chang: Recent common ancestors of all present-day individuals. In: Adv. Appl. Prob. Band 31, 1999, S. 1002–1026.
Dabei ist die Anzahl der Generationen bis zum MRCA in einer Population der Größe . Das Auftreten des Logarithmus in der Formel bewirkt, dass massive Änderungen der Populationsgröße nur geringe Auswirkungen auf die Zahl der Generationen haben, eine Verdoppelung führt lediglich zu einer zusätzlichen Generation. Für die heutige Weltbevölkerung von etwa acht Milliarden führt diese Formel zu 33 Generationen, also etwa 1000 Jahren.
Für die Weltbevölkerung ist Panmixie natürlich keine realistische Annahme: Räumliche Trennung sowie soziale, sprachliche, religiöse und kulturelle Barrieren verhindern oder erschweren Paarungen. Aufgrund von realistischeren Modellrechnungen, die die Isolation von Subpopulationen berücksichtigen, kommt Chang gemeinsam mit D. Rohde und S. Olson zu dem Schluss, dass der MRCA wahrscheinlich vor einigen Tausend Jahren lebte:D. Rohde, S. Olson, J. Chang: Modelling the recent common ancestry of all living humans. In: Nature. Band 431, 2004, S. 562–566. doi:10.1038/nature02842.
Vorfahren aller lebenden Europäer Betrachtet man nur die europäische Bevölkerung, so ist aufgrund der häufigen Migrationswellen und der größeren Durchmischung ein späterer MRCA zu erwarten. Die mit statistischen Methoden ermittelten Voraussagen werden durch genetische Untersuchungen gestützt: Ralph und CoopP. Ralph, G. Coop: The Geography of Recent Genetic Ancestry across Europe. In: PLoS Biol. Band 11, Nr. 5, 2013, S. e1001555. doi:10.1371/journal.pbio.1001555 finden, dass zu erwarten ist, dass Europäer auch mit Personen am anderen Ende Europas Millionen von Vorfahren innerhalb der letzten Tausend Jahre gemeinsam haben:Carl Zimmer: Charlemagne’s DNA and Our Universal Royalty. National Geographic, Mai 2013. (nationalgeographic.com)