Sphenoclea zeylanica ist die einzige Art der Gattung Sphenoclea und der Pflanzenfamilie Sphenocleaceae. Nach APG IV wird sie in die Ordnung der Nachtschattenartigen (Solanales) eingeordnet. Ursprünglich stammt sie aus Afrika, ist aber in vielen Teilen der Welt ein Neophyt. Da sie ähnliche Habitat-Ansprüche wie Reis besitzt und den Wuchs von Reispflanzen hemmt, ist diese Pflanzenart ein bedeutendes „Unkraut“ im Reisanbau. Manchmal wird sie als Gemüsepflanze verwendet.
Beschreibung mini|Habitus mini|Laubblätter und Blütenstand
Vegetative Merkmale Sphenoclea zeylanica wächst als einjährige krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von meist 0,5 bis 0,7 (0,2 bis 1,5) Metern. Sie gedeiht vor allem in feuchten und überfluteten Gebieten. Alle Pflanzenteile sind kahl. Die zahlreichen Wurzeln sind lang und strickartig. Die aufrechten, meist stark verzweigten Stängel sind bei einem Durchmesser bis 1 Zentimeter fleischig und mehr oder weniger hohl.
Die wechselständig am Stängel angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und -spreite gegliedert. Der Blattstiel ist 0,5 bis 2,0 Zentimeter lang. Die einfache Blattspreite ist bei einer Länge von 6 bis 12 Zentimeter und einer Breite von meist 2 bis 3,5 (selten auch bis 6) Zentimeter eiförmig bis elliptisch; in der Flora of China 2011 findet man zur Blattspreite folgenden Angaben: bei einer Länge von 2 bis 9 Zentimeter und einer Breite von 0,5 bis 2 cm ist sie lang-elliptisch, elliptisch-lanzettlich oder eiförmig-lanzettlich. Die Blattspitze kann stumpf, aber auch zugespitzt bis stachelspitzig sein, während die Blattbasis meist keilförmig zulaufend und der Blattrand glatt ist. Die Blattunterseite ist grau bis grün und die Blattoberseite grün.
Blütenstände und Blüten Sphenoclea zeylanica blüht das ganze Jahr über und nur wenige Blüten eines Blütenstandes sind zur gleichen Zeit geöffnet. Die Blütenstände stehen endständig an den Hauptachsen an 1,5 bis 5,0 (selten bis 10,0) Zentimeter langen Blütenstandsschäften. Die mit einer Länge von 2,5 bis 8,0 (Flora of China: 1 bis 4) Zentimeter und einem Durchmesser von 6,0 bis 9,0 Zentimeter zylindrischen, ährigen Blütenstände sind dicht mit bis zu 100 Blüten besetzt. Die Blütenstände enthalten spatelförmige oder eiförmige, 2,0 bis 3,0 Millimeter lange Tragblätter (Brakteen) mit zugespitzten bis spitzen Blattspitzen. Die Vorblätter (Brakteolen) sind paarig, breit linealisch, an der Spitze unregelmäßig gezackt und ebenfalls 2,0 bis 3,0 Millimeter lang.
Die sitzenden Blüten sind kleiner als 2 Millimeter, radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Der Blütenbecher (Hypanthium) ist längsseitig zusammengedrückt, an der Basis breit mit der Blütenstandsachse verwachsen, im Alter schwach knorpelig. Die fünf Kelchlappen sind eiförmig-kreisförmig oder breit und stumpf dreieckig bis fast abgerundet und 1,5 bis 2,5 Millimeter lang. Bis zur Fruchtreife wird der Kelch etwas schmaler und ist dann weiter abgerundet und mit einer unregelmäßig ausgezackten bis papierartigen Spitze versehen, die eingebogen ist und die Spitze der Frucht verdeckt. Die fünf weißen und etwa 2,5 Millimeter langen Kronblätter sind auf etwa der Hälfte ihrer Länge zu einer 1,0 bis 1,5 Millimeter langen Kronröhre verwachsen. Die sich überlappenden Kronlappen sind stumpf dreieckig und 1,0 bis 1,2 Millimeter lang. Es ist nur ein Kreis mit fünf Staubblättern vorhanden. Die fadenförmigen Staubfäden sind mit einer Länge von 0,4 Millimeter sehr kurz und entspringen an oder leicht unterhalb der Mitte der Kronröhre. Die Staubbeutel sind bei einer Länge von 0,5 Millimeter fast kreisförmig. Der mehr oder weniger unterständige, zweikammerige Fruchtknoten ist bei einer Länge von etwa 2,5 Millimeter verkehrt-eiförmig mit gestutztem oberen Ende. Jeder Fruchtknoten enthält viele anatrope Samenanlagen in zentralwinkelständiger Plazentation. Die Narbe ist unscheinbar zweilappig, fast kopfig.
Früchte und Samen Die dicht in den Fruchtständen zusammenstehenden, kreisförmig aufspringenden Kapselfrüchte weisen eine Länge von 2,5 bis 3,0 Millimetern und einen Durchmesser von 2 bis 4 Millimetern auf. Die Früchte enthalten viele Samen. Die blass gelblich-braunen oder braun-gelben, glänzenden Samen sind mit einer Länge von 0,5 Millimetern länglich-zylindrisch, längs mit zehn bis zwölf Rillen gestreift, zwischen den Rillen leicht und undeutlich gekörnt. Die Früchte reifen das ganze Jahr über.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 32 oder 48.
Vorkommen Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet von Sphenoclea zeylanica liegt im tropischen bis südlichen Afrika: Kenia, Tansania, Uganda, Gambia, Ghana, Guinea, Mali, Senegal, Sierra Leone, Malawi, Mosambik, Sambia sowie Botswana und in Madagaskar. Sie ist auch im tropischen Asien, auf pazifischen Inseln und in der Neotropis als vermutlich „eingeschleppte Pflanze“ weit verbreitet.
Sphenoclea zeylanica bevorzugt feuchte Standorte in niedrigen Höhenlagen, sie ist oftmals in langfristig überfluteten Reisfeldern und Sümpfen zu finden. In Nepal wächst sie auch in Höhenlagen bis 1600 Metern.
Botanische Geschichte und Systematik mini|Historische Illustration von Francisco Manuel Blanco Sphenoclea zeylanica und die Gattung Sphenoclea wurden 1788 von Joseph Gärtner in De Fructibus et Seminibus Plantarum ...., 1, S. 113, Tafel 24, Figur 5 zusammen mit der Art Sphenoclea zeylancica erstbeschrieben. Synonyme für Sphenoclea sind: Gaertnera (non Gaertnera , non Gaertnera ), Pongati , Pongatium und Rapinia Synonyme für Sphenoclea zeylanica sind: Gaertnera pangati , Pongatium indicum , Pongatium indicum , Pongatium spongiosum , Pongatium zeylanicum , Rapinia herbacea , Reichelia palustris , Sphenoclea dalzielii , Sphenoclea pongatia , Sphenoclea pongatium
Die Familie Sphenocleaceae wurde 1839 durch Thomas Baskerville in Affinities of Plants: With Some Progressive Development, S. 110. aufgestellt. Ein Synonym für Sphenocleaceae ist Pongatiaceae nom. illeg.
Sphenoclea zeylanica ist bei manchen Autoren die einzige Art der Gattung Sphenoclea und der Familie der Sphenocleaceae. Es wird bei manchen Autoren eine weitere Art anerkannt: Sphenoclea dalzielii : Sie kommt in Westafrika im Senegal, Gambia, Mali, Tschad, Nigeria und in der Zentralafrikanischen Republik vor.
Die Familie der Sphenocleaceae wird aufgrund aktueller molekularbiologischer Untersuchungen in die Ordnung der Nachtschattenartigen (Solanales) eingeordnet. Zuvor wurde diese Familie aufgrund morphologischer Studien meist in die Ordnung der Asternartigen (Asterales) oder in die Ordnung der Glockenblumenartigen (Campanulales) eingeordnet. Dort war sie typischerweise nahe oder in der Familie Glockenblumengewächse (Campanulaceae) platziert. Gegen diese Einordnung sprach immer, dass in der Gattung Sphenoclea kein Milchsaft vorkommt, dies ist dagegen für die Glockenblumengewächse typisch. Weitere Merkmale, die die Sphenocleaceae von den Asternartigen beziehungsweise von den Glockenblumenartigen unterscheiden sind die schuppenförmigen Kronlappen, die tetracytrischen Stomata und die ringförmig aufspringende Kapselfrüchte. Bereits 1948 wurde diese Einordnung der Familie durch Herbert Kenneth Airy Shaw angezweifelt, jedoch wurden seine diesbezüglichen Äußerungen nicht akzeptiert. Er sah die Familie nahe den Kermesbeerengewächsen (Phytolaccaceae) platziert.
Die verwandtschaftlichen Verhältnisse zu den restlichen Familien der Nachtschattenartigen (Solanales) sind im folgenden Kladogramm nach Cosner 1994 wiedergegeben:
„Unkraut“ und Ökologie Sphenoclea zeylanica zählt als „Unkraut“ im Reisanbau, vor allem in Südostasien, den USA, der Karibik, Indien, Pakistan und Westafrika. Weiterhin gibt es Berichte über ein Auftreten von Sphenoclea zeylanica in Baumwoll-Pflanzungen, sowie bei Weizen und Sojabohnen, die mit Reis in Wechselkultur gezogen werden. Sphenoclea zeylanica kann dabei den Ernteertrag um bis zu 45 % senken.Rhomela F. Masangkay et al.: Factors Influencing Biological Control of Sphenoclea zeylanica with Alternaria alternata f. sp. sphenocleae. In: Plant Disease. Band 83, Nr. 11, November 1999, S. 1019–1024, doi:10.1094/PDIS.1999.83.11.1019.
Andere Untersuchungen zeigen jedoch auch eine mögliche positive Wirkung von Sphenoclea zeylanica: Es wurde nachgewiesen, dass Stoffe, die die Art ausscheidet, die Reis-Wurzel-Nematoden Hirschmanniella spp. – einen weiteren bedeutenden Reisschädling – um bis zu 99 % reduzieren können.Michel Luc, Richard A. Sikora, John Bridge: Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture. CABI, 2005, ISBN 978-0-85199-727-8, S. 109.
Um der Beeinträchtigung der Nutzpflanzen durch Sphenoclea zeylanica entgegenzuwirken, werden verschiedene Herbizide eingesetzt, darunter 2,4-D, Butachlor und Mecoprop.J. T. Swarbrick, J. H. Kent: The Status of Weed Control in Tropical Pastures. In: Improving Weed Management. Food and Agriculture Organization of the United Nations, International Weed Science Society, 1982, S. 126–135 Von den Philippinen sind jedoch Pflanzen bekannt, die eine Toleranz gegenüber 2,4-D ausgebildet haben.B. L. Mercardo et al.: Growth behaviour and leaf morphology of Philippine strains of Sphenoclea zeylanica showing differential response to 2,4-D. In: Weed Research. Band 20, Nr. 4, 1990, S. 245–250, doi:10.1111/j.1365-3180.1990.tb01710.x. Als biologische Alternativen zur Unkrautbekämpfung können Schimmelpilze aus der Gattung Alternaria eingesetzt werden, jedoch zeigten Experimente, dass der Einsatz von 2,4-D effektiver ist.M. O. Mabbayad, A. K. Watson: Biological control of gooseweed (Sphenoclea zeylanica Gaertn.) with an Alternaria sp. In: Crop Protection. Band 14, Ausgabe 5, August 1995, S. 429–433, doi:10.1016/0261-2194(95)00015-E.
Gemüsepflanze Zum Teil werden junge Sphenoclea zeylanica-Pflanzen als Gemüse genutzt; gedünstet haben sie einen pikanten, leicht bitteren Geschmack. Taiwanesische Reisfarmer verkaufen die Pflanzen als Gemüsepflanze, einige Farmer bauen Sphenoclea zeylanica sogar gezielt an.Monica L. Naples, Paul J. A. Kessler: Unveröffentlichte MSc-Arbeit, University of Leiden, Niederlande.
Nachweise Literatur Die Familie der Sphenocleaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik). Die Familie der Sphenocleaceae (Lindl.) Mart. ex DC. bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitte Beschreibung und Systematik). Robert L. Wilbur: Flora of Panama, Part IX: Family 183. Campanulaceae. In: Annals of the Missouri Botanical Garden. Bande 63, Nr. 3, 1976, S. 593–655, doi:10.2307/2395288.
Einzelnachweise Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert: S. M. H. Jafri: Sphenocleaceae. , University of Karachi.
Mats Thulin: . In: H. K. Airy Shaw (Hrsg.) Flora of Tropical East Africa: Campanulaceae, Crown Agents, 1976. Die Familie der Sphenocleaceae bei der APWebsite. Abgerufen am 6. November 2011. Sphenoclea zeylanica Gaertn., Sphenocleaceae - Datenblatt bei Pacific Island Ecosystems at Risk = PIER. Online, abgerufen am 26. Juni 2007. Blanca Leon und Kenneth R. Young: Aquatic plants of Peru: diversity, distribution and conservation. In: Biodiversity and Conservation, Band 5, Heft 10, Oktober 1996. S. 1169–1190. doi:10.1007/BF00051570 W. H. Reissig et al.: Illustrated guide to integrated pest management in rice in tropical Asia, International Rice Research Institute, 19856, ISBN 978-971-10-4120-5, S. 300–301. Sanjay Manandhar: Plants and People of Nepal, Timber Press, 2002, ISBN 978-0-88192-527-2, S. 437. Mary E. Cosner, Robert K. Jansen und Thomas G. Lammers: Phylogenetic relationships in the Campanulales based on rbcL sequences. In: Plant Systematics and Evolution, Band 190, Nr. 1–2, März 1994. Springer Verlag Wien. S. 79–94. doi:10.1007/BF00937860 Datenblatt Sphenocleaceae bei Delta.
Weblinks
Datenblatt bei hear.org. (englisch)