Die Miesmuscheln (Mytilidae) (andere Bezeichnung Pfahlmuscheln) sind nach der aktuellen Systematik der Muscheln eine Familie der Ordnung Mytilida. Diese wird zur Infraklasse Pteriomorphia innerhalb der Autolamellibranchiata gestellt. Es handelt sich um eine hauptsächlich in den Gezeiten- und Schelfbereichen der Meere lebende Muschelgruppe, kleinere Gruppen leben aber auch hoch spezialisiert symbiontisch mit chemoautotrophen Bakterien in der Tiefsee an hydrothermalen Quellen und Methanaustritten am Meeresboden. Die ältesten Miesmuscheln (Mytilidae) sind aus dem Devon bekannt.
Die Gemeine Miesmuschel ist neben der Auster eine der wichtigsten Speisemuscheln.
Merkmale Die Gehäuse der Mytilidae sind immer gleichklappig. Die Form der Gehäuse war ursprünglich wohl oval, ist in den meisten Gruppen jedoch charakteristischerweise stark verlängert, und der Wirbel ist nach vorne verlagert. Die Schale besteht aus einer inneren Lage mit aragonitisch, perlmuttrigen Mikrostrukturen, einer mittleren Lage mit kalzitischen, prismatischen Mikrostrukturen und einer äußeren organischen Lage (Periostracum), die bei manchen Formen bartartig verlängert ist. Das Schloss ist weitgehend reduziert, das Ligament liegt außen und hinter dem Wirbel. Alle Vertreter sind durch die Verkleinerung des vorderen Schließmuskels meist mehr oder weniger deutlich anisomyar (= Schließmuskeln sind nicht gleichförmig). Die meisten Formen besitzen einen Byssus.
Geographische Verbreitung und Lebensweise Die Mytilidae leben mehrheitlich in den Gezeitenbereichen der heutigen Meere oder in den Bereichen, die meerwärts an den Gezeitenbereich anschließen (flaches und tieferes Subtidal). Sie sind meist an das Substrat mit Hilfe des organischen Byssus angeheftet und können Kolonien bilden. Andere leben halb oder ganz eingegraben im Sediment oder sind sekundär bohrend geworden (Lithophaga). Arten der Unterfamilie Bathymodiolinae sind in die Tiefsee vorgedrungen und leben in Symbiose mit chemosynthetischen Bakterien an hydrothermalen Quellen und Cold Seeps (z. B. Methanquellen). Wiederum andere Formen leben auf WalstürzenY. Fujiwara, M. Kawato, T. Yamamoto et al. (2007): Three-year investigations into sperm whale-fall ecosystems in Japan. Marine Ecology, Vol. 28, Iss. 1, March 2007, p 219-232, doi:10.1111/j.1439-0485.2007.00150.x oder abgesunkenen, größeren Baumstämmen im tieferen Wasser oder der Tiefsee. Manche Arten von Miesmuscheln können sehr alt werden. So ist für Crenomytilus grayanus ein Alter bis zu 126 Jahren nachgewiesen worden.
Vorbild in der Bionik Im Lebensbereich der Miesmuscheln herrscht in der Regel eine starke Strömung. Um in diesen Regionen überleben zu können und nicht ins Meer hinausgespült zu werden, besitzen Miesmuscheln eine Art „Superkleber“. Mithilfe dieses Klebers kann die Muschel sich beinahe an allen Oberflächen festkleben. An ihrem Fuß scheidet sie Fäden aus, die aus einem Proteinkleber bestehen. Der wichtigste Bestandteil dieses Proteinklebers ist die Aminosäure 3,4-Dihydroxyphenylalanin, kurz „Dopa“. Unter den im Wasser herrschenden Bedingungen reagieren die Dopa-Gruppen in mehreren Schritten zu einer Polymermatrix, einem stark vernetzten System aus Makromolekülen. Mit Hilfe dieses Systems und des chemischen Aufbaus dieser Polymermatrix können Miesmuscheln sehr stabile Verbindungen knüpfen. Ein solcher Kleber ist für die Forschung deshalb interessant, weil er in feuchten Regionen sehr gut klebt und deshalb auch z. B. unter Wasser eingesetzt werden kann, aber auch aufgrund seiner Eigenschaft, organische Stoffe mit anorganischen zu verbinden, was man sich z. B. in der Zahnmedizin oder der Chirurgie zunutze machen könnte.
Systematik Derzeit gibt es vier neuere in Details konkurrierende Systeme der Überfamilie Mytiloidea: Bieler & Mikkelsen (2006), Bouchet & Rocroi (2011), Carter (2011) und das System im World Register of Marine Species. Seither sind noch einige wissenschaftliche Arbeiten über einzelne Unterfamilien hinzugekommen.
Nach dem System von Bieler & Mikkelsen (2006) sind die Mytilidae die einzige Familie der Überfamilie Mytiloidea, die wiederum die einzige Überfamilie innerhalb der Ordnung Mytilida ist. Bouchet & Rocroi (2011) und das World Register of Marine Species folgen im Wesentlichen diesem System. Die einzige Familie wird in mehrere Unterfamilien unterteilt. Dagegen unterteilen Carter et al. (2011) die Überfamilie Mytiloidea in drei Familien: Crenellidae, Mytilidae und Septiferidae. Crenellidae und Septiferidae sind im System von Bouchet & Rocroi Unterfamilien der Familie Mytilidae. Das System der Mytilidae ist noch mit großen Unsicherheiten behaftet. Daher sind die meisten Gattungen bisher noch keiner Unterfamilie zugeordnet worden. Auch in der Bewertung einiger Taxa (Gültigkeit und/oder hierarchische Ebene) herrscht noch Uneinigkeit. Daher werden sich in naher Zukunft sicher zahlreiche Änderungen im System ergeben. Auch die ausschließlich fossilen Gattungen sind noch nicht vollständig erfasst.
Familie Miesmuscheln (Mytilidae) Unterfamilie Arcuatulinae Scarlato & Starobogatov, 1979 (wird von Bouchet & Rocroi nicht anerkannt) Arcuatula Jousseaume in Lamy, 1919 Arcuatula perfragilis (Dunker, 1857) Arcuatula senhousia (Benson in Cantor, 1842) Musculista Yamamoto & Habe, 1958 Unterfamilie Bathymodiolinae Kenk & B. R. Wilson, 1985 Adipicola Dautzenberg, 1927 Bathymodiolus Kenk & B. R. Wilson, 1985 Benthomodiolus Dell, 1987 Gigantidas von Cosel & B. A. Marshall, 2003 Idas Jeffreys, 1876 Lignomodiolus Thubaut et al., 2013 (nomen nudum) Nypamodiolus Thubaut et al., 2013 (nomen nudum) Tamu Gustafson, Turner, Lutz & Vrijenhoek, 1998 Terua Thubaut et al., 2013 (nomen nudum) Vulcanidas Cosel & B. A. Marshall, 2010 Unterfamilie Brachidontinae Nordsieck, 1969 (wird von Bouchet & Rocroi nicht anerkannt) Austromytilus Laseron, 1956 Brachidontes Swainson, 1840 Geukensia Van de Poel, 1959 Hormomya Mörch, 1853 Ischadium Jukes-Browne, 1905 Mytilaster Monterosato, 1884 Mytilisepta Habe, 1951 Perumytilus Olsson, 1961 Unterfamilie Crenellinae Gray, 1840 Crenella T. Brown, 1827 Gregariella Monterosato, 1884 Unterfamilie Dacrydiinae Ockelmann, 1983 Dacrydium Torell, 1859 Unterfamilie Limnoperninae Scarlato & Starobogatov, 1979 Limnoperna Rochebrune, 1882 Unterfamilie Lithophaginae H. Adams & A. Adams, 1857 Botula Mörch, 1853 Fungiacava T. F. Goreau, N. I. Goreau, Neumann & Yonge, 1968 Leiosolenus P.P. Carpenter, 1857 Lithophaga Röding, 1798 Unterfamilie Modiolinae G. Termier & H. Termier, 1950 Modiolula Sacco, 1897 Modiolus Lamarck, 1799 †Modiomytilus Griffin, 1990 Unterfamilie Musculinae Iredale, 1939 (wird von Bouchet & Rocroi nicht anerkannt) Modiolarca Gray, 1843 (Synonym von Musculus bei WoRMS) Musculus Röding, 1798 Unterfamilie Mytilinae Rafinesque, 1815 Adula H. Adams & A. Adams, 1857 Mytilus Linnaeus, 1758 Mytilus edulis (Gemeine Miesmuschel) Linnaeus, 1758 Mytilus galloprovincialis (Mittelmeer-Miesmuschel) Lamarck, 1819 Perna Philipsson, 1788 Unterfamilie Septiferinae Scarlato & Starobogatov, 1979 Septifer Dunker, 1848 †Unterfamilie Xenomytilinae Squires & Saul, 2006 (Oberkreide) Xenomytilus Squires & Saul, 2006 Mytilidae incertae sedis †Admytilus Berezovsky, 2015 (Mittleres Eozän) Amygdalum Megerle von Mühlfeld, 1811 †Arcoperna Conrad, 1865 †Arcomytilus Agassiz in J. Sowerby, 1842 Arenifodiens Wilson, 2006 Arvella Bartsch in Scarlato, 1960 Aulacomya Mörch, 1853 Aulacomya atra (Magellan-Miesmuschel) Molina, 1782 Choromytilus Soot-Ryen, 1952 Ciboticola Iredale, 1939 Crenomytilus Soot-Ryen, 1955 Exosiperna Iredale, 1929 Gibbomodiola Sacco, 1898 Jolya Bourguignat, 1877 Lioberus Dall, 1898 Megacrenella Habe & Ito, 1965 Modiolatus Jousseaume, 1893 Mytella Soot-Ryen, 1955 Rhomboidella Monterosato, 1884 Semimytilus Soot-Ryen, 1955 Sinomytilus Thiele, 1934 Solamen Iredale, 1924 Stavelia Gray, 1858 Trichomya Ihering, 1900 Urumella Hayami & Kase, 1993 Vilasina Bartsch in Scarlato, 1960 Xenostrobus Wilson, 1967 Xenostrobus securis (Lamarck, 1819) Zelithophaga Finlay, 1926
Belege Literatur Michael Amler, Rudolf Fischer & Nicole Rogalla: Muscheln. Haeckel-Bücherei, Band 5. Enke Verlag, Stuttgart 2000, ISBN 3-13-118391-8. Philippe Bouchet & Jean-Pierre Rocroi Rüdiger Bieler Joseph G. Carter Eugene V. Coan: Nomenclator of Bivalve Families with a Classification of Bivalve Families. Malacologia, 52(2): 1-184, 2010 Rüdiger Bieler & Paula M. Mikkelsen: Bivalvia - a look at the Branches. Zoological Journal of the Linnean Society, 148: 223-235, London 2006. Joseph G. Carter, Cristian R. Altaba, Laurie C. Anderson, Rafael Araujo, Alexander S. Biakov, Arthur E. Bogan, David C. Campbell, Matthew Campbell, Chen Jin-hua, John C. W. Cope, Graciela Delvene, Henk H. Dijkstra, Fang Zong-jie, Ronald N. Gardner, Vera A. Gavrilova, Irina A. Goncharova, Peter J. Harries, Joseph H. Hartman, Michael Hautmann, Walter R. Hoeh, Jorgen Hylleberg, Jiang Bao-yu, Paul Johnston, Lisa Kirkendale, Karl Kleemann, Jens Koppka, Jiří Kříž, Deusana Machado, Nikolaus Malchus, Ana Márquez-Aliaga, Jean-Pierre Masse, Christopher A. McRoberts, Peter U. Middelfart, Simon Mitchell, Lidiya A. Nevesskaja, Sacit Özer, John Pojeta, Jr., Inga V. Polubotko, Jose Maria Pons, Sergey Popov, Teresa Sánchez, André F. Sartori, Robert W. Scott, Irina I. Sey, Javier H. Signorelli, Vladimir V. Silantiev, Peter W. Skelton, Thomas Steuber, J. Bruce Waterhouse, G. Lynn Wingard, Thomas Yancey: A Synoptical Classification of the Bivalvia (Mollusca). Kansas University Paleontological Contributions, 4: 1-47, Lawrence, Kansas, USA 2011, PDF
Einzelnachweise World Register of Marine Species: Mytilidae Klebende Muschelproteine haften weitgehend unabhängig von der Anzahl ihre bindenden Bestandteile. Möglichkeit neuartiger Klebstoffe. Johannes Gutenberg-Universität Mainz, 4. November 2008. Scinexx.de: Klebstoff von der Miesmuschel abgeschaut. Fraunhofer-Gesellschaft, 22. Oktober 2007. Ingo Lackerbauer: 24. Dezember 2014. Kongchang Wei, Berna Senturk, Martin T. Matter, Xi Wu, Inge K. Herrmann, Markus Rottmar, Claudio Toncelli: Mussel-Inspired Injectable Hydrogel Adhesive Formed under Mild Conditions Features Near-Native Tissue Properties. American Chemical Society (ACS) Applied Materials & Interfaces 11(51): 47707-47719, 2019 Berenice Trovant, J.M. (Lobo) Orensanz, Daniel E. Ruzzante, Wolfgang Stotz, Néstor G. Basso: Scorched mussels (Bivalvia: Mytilidae: Brachidontinae) from the temperate coasts of South America: Phylogenetic relationships, trans-Pacific connections and the footprints of Quaternary glaciations. Molecular Phylogenetics and Evolution, 82: 60–74, 2015 Konstantin A. Lutaenko: Bivalve mollusks in Ulsan Bay (Korea). Korean Journal of Malacology, 30(1): 57-77, 2014 PDF Brian Mortona, Grete E. Dinesen: The biology and functional morphology of Modiolarca subpicta (Bivalvia: Mytilidae: Musculinae), epizoically symbiotic with Ascidiella aspersa (Urochordata: Ascidiacea), from the Kattegat, northern Jutland, Denmark. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 91(8): 1637-1649, 2010 Masato Owada, Bert W. Hoeksema: Molecular phylogeny and shell microstructure of Fungiacava eilatensis Goreau et al. 1968, boring into mush-room corals (Scleractinia: Fungiidae), in relation to other mussels (Bivalvia: Mytilidae). Contributions to Zoology, 80 (3) 169-178, 2011, doi:10.1163/18759866-08003001 Justine Thubaut, Nicolas Puillandre, Baptiste Faure, Corinne Cruaud, Sarah Samadi: The contrasted evolutionary fates of deep-sea chemosynthetic mussels (Bivalvia, Bathymodiolinae). Ecology and Evolution, 3(14): 4748–4766, 2013 Bruce R. Wilson: A new generic name for a burrowing mytilid (Mollusca: Bivalvia: Mytilidae). Molluscan Research 26 (2): 89-97, 2006.