Bipedie

mini|hochkant|Ein Strauß, einer der schnellsten lebenden Zweibeiner

Bipedie (, pes/pedis ‚Fuß‘) ist die Fortbewegung, beispielsweise Gehen oder Hüpfen, auf zwei Beinen (Zweibeinigkeit). Landwirbeltiere oder Maschinen, die sich gewöhnlich biped bewegen, werden als Bipede (Zweibeiner) bezeichnet.

Man unterscheidet zwischen habitueller (obligater, gewohnheitsmäßiger) Bipedie und fakultativer (möglicher) Bipedie. Die habituelle Bipedie betrifft Lebewesen, die vollständig an die bipede Fortbewegung angepasst sind, wie beispielsweise den Menschen. Die fakultative Bipedie betrifft Tiere, die sich aufrichten und möglicherweise für kurze Strecken laufen können, jedoch morphologisch nicht vollständig an diese Fortbewegungsform angepasst sind. Dies ist etwa bei Gibbons (Hylobatidae) und Schimpansen (Pan) der Fall.

Arten der Bipedie mini|Bodenberührung beim Gehen, beim Hopserlauf und beim Laufen.

Es gibt eine Anzahl von Bewegungszuständen, die gewöhnlich mit Bipedie in Verbindung gebracht werden.

Stehen. Das bewegungslose Verharren auf beiden (im Allgemeinen gestreckten) Beinen. Bei den meisten Zweibeinern ist dies ein aktiver Vorgang, der das ständige Nachregulieren des Gleichgewichtes erfordert. Gehen. Ein Fuß (oder eine Hand – beim Gehen auf den Händen) wird vor den anderen gesetzt, wobei mindestens ein Fuß zu jeder Zeit den Boden berührt. Laufen. Ein Fuß wird vor den anderen gesetzt, wobei zu bestimmten Zeitpunkten kein Fuß den Boden berührt. Hüpfen. Die Fortbewegung durch eine Folge von Sprüngen, bei denen beide Füße zugleich bewegt werden. Hopserlauf. Längere Phase ohne Bodenberührung als beim Laufen verbunden mit Phasen, in denen ein oder beide Füße den Boden berühren.

Merkmale der Bipedie Bipedie und die dazugehörigen Merkmale können einer Art verschiedene Vorteile bieten: Verbesserte Wahrnehmung. Einige Evolutionsbiologen haben vorgeschlagen, dass eine entscheidende Stufe in der Evolution einiger oder sogar aller Zweibeiner die Fähigkeit zu stehen war, die allgemein die Fähigkeit entfernte Gefahren oder Ressourcen zu sehen (und vielleicht auf andere Art zu entdecken) verbessert. Freie Vorderbeine. Bei Wirbeltierarten, für die die Entwicklung zusätzlicher Gliedmaßen eine enorme genetische Veränderung bedeuten würde, kann Bipedie dazu dienen, die vorderen Gliedmaßen für solche Funktionen freizumachen, wie Handarbeiten (bei Primaten), Fliegen (bei Vögeln), Graben (Riesenschuppentier) oder Kampf (Bären). Waten. Waschbären und einige Primaten können eine zweibeinige Stellung im Wasser annehmen, die es ihnen erlaubt, in tieferem Wasser zu stehen oder zu laufen, während sie immer noch Luft atmen können. Bei Tieren ohne biegsames Rückgrat, so wie Echsen oder Kakerlaken, kann vorübergehende Bipedie die Laufgeschwindigkeit erhöhen. Einige Zweibeiner sind schnelle und ausdauernde Läufer, so erreichen der Strauß oder das rote Känguru etwa 60–70 km/h. Größere Reichweite. Die Giraffengazelle nimmt eine zweibeinige Stellung an, um die Blätter von Bäumen zu äsen. Tarnung. Es wurde vermutet, dass Bipedie bei Kraken es diesen ermöglicht sich fortzubewegen, während sie den Rest des Körpers für die Tarnung regungslos halten können.

Evolution des Menschen

mini|Orang-Utan, aufrecht im Geäst stehend. mini|hochkant=1.5|Das Gorillaweibchen Leah nutzt einen Ast als Stütze bei der Durchquerung eines Gewässers.

Es gibt viele Hypothesen dazu, wie und warum sich bei den frühen Vorfahren der Gattung Homo die Bipedie entwickelt hat, und es gibt auch unterschiedliche Hypothesen zum Wann. Die Funde von Fossilien geben Anlass zur Annahme, dass sich die Bipedie vor der Vergrößerung des menschlichen Gehirns entwickelt hatC. Owen Lovejoy: Evolution of Human Walking. In: Scientific American. Band 259, Nr. 5, 1988, S. 118–125, Volltext (PDF) und dass sie sich im Formenkreis der frühen Menschenaffen – nachweisbar vor allem am Verlust des Greiffußes – mehrfach unabhängig voneinander entwickelte.W. E. H. Harcourt-Smith, Leslie C. Aiello: Fossils, feet and the evolution of human bipedal locomotion. In: Journal of Anatomy. Band 204, Nr. 5, 2004, S. 403–416, doi:10.1111/j.0021-8782.2004.00296.x Die diversen Hypothesen schließen einander nicht notwendigerweise aus, und eine gewisse Anzahl von Einflussfaktoren könnte zusammengewirkt haben, um zur Bipedie der Hominini zu führen. Die Fähigkeit zur fakultativen Bipedie bei einigen Primaten lässt darauf schließen, dass die menschliche Bipedie eine Weiterentwicklung derselben ist.

Hierfür spricht insbesondere die Hypothese von der Entwicklung des aufrechten Gangs auf Bäumen. Laut einem Bericht der Zeitschrift Science aus dem Jahre 2007 haben Forscher ein Jahr lang Orang-Utans auf der Insel Sumatra beobachtet.S. K. S. Thorpe et al.: Origin of Human Bipedalism as an Adaptation for Locomotion on Flexible Branches. Science, Band 316, 2007, S. 1328–1331, doi:10.1126/science.1140799; vergl. dazu: www.sueddeutsche.de: „Aufrecht auf dem Ast“. Die Analyse von rund 3000 Bewegungen ergab, dass die Orang-Utans sich auf sehr dünnen Zweigen auf zwei Beinen fortbewegen, sich dabei mit den Händen an darüber hängenden Zweigen festhalten und mit den Armen ihr Gewicht ausbalancieren. Der hieraus abgeleiteten Theorie zufolge hätten die Vorfahren der Hominini, als die afrikanischen Wälder während einer Trockenperiode nach und nach verschwanden, mit dem „Umzug“ auf den Boden reagiert, wo sie den aufrechten Gang weiter entwickelten und perfektionierten. Auch der 2019 publizierte Fund von Danuvius guggenmosi wurde als Bestätigung dieser Hypothese interpretiert.Madelaine Böhme et al.: A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans. In: Nature. Band 575, 2019, S. 489–493, doi:10.1038/s41586-019-1731-0. Zu den einander ergänzenden Hypothesen zur Entwicklung des aufrechten Ganges gehört auch, dass beispielsweise Bonobos und Gorillas sich an Flüssen oder in der Mangrove aufhalten, wo sie sich im Wasser mit untergetauchtem Körper bewegen, während sie sich zum Beispiel an über ihnen befindlichen Ästen festhalten.

Menschenkinder durchlaufen eine frühkindliche Entwicklungsphase, in der sie sich mit den Händen festhalten, um den aufrechten Gang zu üben. Entsprechend der biogenetischen Grundregel dürften daher die Menschenvorfahren ein entsprechendes stammesgeschichtliches Entwicklungsstadium durchlaufen haben.

Ältester fossiler Beleg für einen von seiner Funktion her dem Menschen vergleichbaren Fuß ist ein vollständig erhaltener, 3,2 Millionen Jahre alter Mittelfußknochen von Australopithecus afarensis (Archiv-Nummer AL 333-160), dessen Merkmale sowohl das Vorhandensein eines Längsgewölbes als auch eines Quergewölbes erkennen lassen, die beide als „Stoßdämpfer“ beim aufrechten Laufen dienen.Carol V. Ward, William H. Kimbel und Donald C. Johanson: Complete Fourth Metatarsal and Arches in the Foot of Australopithecus afarensis. In: Science, Band 331, Nr. 6018, 2011, S. 750–753, doi:10.1126/science.1201463 Die ältesten überlieferten Fußspuren aufrecht gehender Hominini stammen aus Laetoli und sind ungefähr 3,6 Millionen Jahre alt.

Zweibeinige Tiere Die zweibeinige Fortbewegung hat sich wiederholt und unabhängig voneinander entwickelt, größtenteils bei Wirbeltieren. So beispielsweise bei Vögeln wie dem Helmkasuar und ihren fossilen Verwandten, den Dinosauriern, die bis auf die Sauropodomorpha alle bipede Läufer waren. Es wird angenommen, dass alle theropoden Dinosaurier von einem zweibeinigen Vorfahren abstammen, der vielleicht dem Eoraptor ähnelte. Heute lebende Laufvögel wie der Strauß erreichen Geschwindigkeiten von bis zu 65 km/h. Von vielen Theropoda, besonders den Maniraptora, wird ebenfalls angenommen, dass sie sich mit ähnlichen Geschwindigkeiten fortbewegen konnten. Die zweibeinige Fortbewegung entwickelte sich auch bei einer Anzahl anderer Dinosaurier-Abstammungslinien, wie bei den Iguanodon. Bipedie scheint sich auch bei den Krokodilen, einer Schwestergruppe von Dinosauriern und Vögeln, entwickelt zu haben. Effigia okeeffeae – ein entfernter Verwandter der Krokodile aus der Trias – wird für einen Zweibeiner gehalten.National Geographics News: Dino-Era Fossil Reveals Two-Footed Croc Relative Pinguine sind in Hinsicht auf die Bipedie interessante Vögel, da sie ihre Körper aufrecht halten, während andere Vögel ihn eher horizontal halten.

Zweibeinige Fortbewegung ist unter Säugetieren weniger verbreitet, von denen die meisten Vierbeiner (Tetrapoda) sind. Die artenreichste Gruppe von Säugetieren, die die zweibeinige Fortbewegung nutzen, sind die Kängurus und ihre Verwandten. Diese neigen jedoch dazu, sich hauptsächlich durch Hüpfen fortzubewegen, was sie von Menschen, Vögeln und Theropoda deutlich unterscheidet. Es gibt außerdem noch verschiedene Gruppen von hüpfenden Nagetieren, wie die Kängururatten. Ein Primat – der Sifaka – bewegt sich auf dem Boden auch hüpfend fort. Die möglicherweise einzigen weiteren Säugetiere außer dem Menschen, die sich ebenfalls zweibeinig eher in einer alternierenden Gangart als durch Hüpfen fortbewegen, sind verschiedene andere Primaten wie Gibbons, wenn sie sich auf dem Boden befinden, und Kapuzineraffen. Letztere transportieren auf den Hinterbeinen laufend Gegenstände sowohl horizontal über den Boden als auch vertikal im Geäst, wie dies beim Rückenstreifen-Kapuzinern nachgewiesen ist.Tiago Falótico, Agumi Inaba, William C. McGrew und Eduardo B. Ottoni: Vertical bipedal locomotion in wild bearded capuchin monkeys (Sapajus libidinosus). Primates 57 (4), 2016, S. 533–540; doi:10.1007/s10329-016-0542-2