Grottenolm

Der Grottenolm (Proteus anguinus) ist ein dauernd in Larvenform in Höhlengewässern lebender europäischer Schwanzlurch und die einzige Art der Gattung Proteus. Diese Gattung bildet zusammen mit den nordamerikanischen Furchenmolchen (Gattung Necturus) die Familie der Olme (Proteidae). Ähnlichkeiten und konvergente Entwicklungen zum Grottenolm finden sich außerdem bei einigen höhlenbewohnenden Lungenlosen Salamandern, etwa dem Texanischen Brunnenmolch (Eurycea rathbuni).

Merkmale

Der Grottenolm hat einen aalähnlich gestreckten Körper, der eine Länge von 25 bis 30 Zentimetern (in Einzelfällen bis zu 40 Zentimeter) erreichen kann. Der Ruderschwanz ist seitlich abgeflacht und mit Flossensäumen versehen. Die Gliedmaßen sind sehr dünn und reduziert – an den Vorderbeinen befinden sich nur jeweils drei Finger, an den Hinterbeinen jeweils zwei Zehen. Die Haut ist gelblich-weiß, wirkt durch durchscheinende Blutgefäße rosa-fleischfarben und ist oft mit dunklen Flecken versehen; unter Lichteinfall kann es zu einer dunklen Pigmentierung kommen. mini|Dunkel gefärbter Olm. Eine dunkelfarbige Population wird auch als eigene Unterart Proteus anguinus parkelj betrachtet. Anders als die Nominatform verfügt sie anscheinend über funktionstüchtige Augen

Der Kopf ist länglich-schmal und vorne spatelförmig, die Augen sind bei der Nominatform Proteus anguinus anguinus zur Funktionslosigkeit degeneriert und unter der Körperhaut verborgen. Die Atmung erfolgt durch Lungen; zusätzlich besitzen Grottenolme aber zeitlebens drei Paare äußere, rote Kiemenbüschel am Hinterkopf. Dieses Phänomen, dass geschlechtsreife, fortpflanzungsfähige Tiere auch Larvenmerkmale aufweisen und behalten, wird als Neotenie oder auch Pädomorphose bezeichnet. Neotenie tritt bei vielen Schwanzlurchen zumindest gelegentlich oder zeitweise auf; bei Grottenolmen ist sie, wie beim Axolotl, obligat. Eine vollständige Metamorphose würde zumindest innerhalb der Höhlenlebensräume vermutlich keinen evolutionären Vorteil bringen. Beide Geschlechter besitzen im geschlechtsreifen Zustand eine verdickte Kloakenregion, daran sind fortpflanzungsbereite Tiere sicher erkennbar. Die Schwellung ist beim Männchen ausgeprägter als beim Weibchen; beim Weibchen sind meist durch die Haut durchschimmernd die Eier erkennbar.

Schwarze Grottenolme in Südostslowenien In zwei benachbarten Quellen bei Jelševnik nahe Črnomelj, in der Region Bela krajina (Südostslowenien), wurde im Jahre 1986 eine einzelne oberirdisch lebende Population des Grottenolms entdeckt. Die Tiere unterscheiden sich von der Nominatform durch die kräftige, schwarze Pigmentierung, entwickelte Augen, einen längeren Rumpf, einen breiteren Schädel mit kürzerem Pflugscharbein (Vomer). Sie wurden als eigene Unterart Proteus anguinus parkelj beschrieben. Der slowenische Name „parkelj“ ist einer der Namen des (christlichen) Teufels, auch als „Krampus“ die aus dem Karneval bekannte schwarze Sagenfigur mit roter Zunge.

Der Status der Population als Unterart ist aber umstritten. Sie könnte entweder eine der noch oberirdisch lebenden Stammform des Grottenolms ähnliche Reliktform sein und wäre dann als Unterart gut charakterisierbar oder aber eine Rückadaption höhlenlebender Grottenolme bei sekundärer Einwanderung in einen belichteten Lebensraum. Nach einer Analyse der Verwandtschaftsverhältnisse anhand der Sequenz der mitochondrialen DNA ist die Oberflächenform nicht gegenüber anderen Populationen differenzierbar, sondern gruppiert mit weiteren, typischen Populationen der geographischen Region. Es ist auch schon seit längerem bekannt, dass Grottenolme an Licht adaptieren können und bei (vorsichtiger und langsam gesteigerter) Belichtung eine dunkle Pigmentierung ausbilden (sie sind also nicht, wie oft ungenau unterstellt wird, albinotisch). Der österreichische Forscher Paul Kammerer berichtet außerdem bereits 1912, dass es ihm gelungen sei, unter Rotlichtbestrahlung die rudimentären und normalerweise funktionslosen Augen zur funktionalen Differenzierung anzuregen. Demnach besteht die Möglichkeit, dass normale, dunkeladaptierte Grottenolme noch die genetische Potenz besitzen, sich bei der Einwanderung in belichtete Lebensräume an diese Bedingungen zu adaptieren. Wenn dieses Szenario zuträfe, würde die typische Unterart durch die neue Unterart parkelj paraphyletisch; diese wäre dann nicht gerechtfertigt.

Anfang des Jahres 2023 wurde berichtet, dass drei schwarze Grottenolme im Informationszentrum SOS Proteus Kranj zur Schau gestellt wurden. Diese wurden in der Nähe von Rakek (Innerkrain) durch Hochwasser an die Oberfläche gespült. Gegen die Bewilligung durch das Umweltministerium haben weißkrainer Umweltschützer der NGO Proteus vor Gericht Klage eingereicht.M. Glavonjič, Črni močeril ne sodi v ujetništvo, dt. Der schwarze Grottenolm gehört nicht in Gefangenschaft, slow. Wochenzeitung Dolenjski list, 30.03.2023, S. 10

Tageszeitabhängige Wanderung weißer Grottenolmen in Italien Im Februar 2024 wurde eine Studie veröffentlicht, welche die Abgrenzung von weißen und schwarzen Grottenolmen noch weiter verwischt. Während man bisher davon ausgegangen ist, dass die weiße, höhlenbewohnende Unterart oder Form strikt unterirdisch lebt, konnte gezeigt werden, dass dies nicht der Fall ist. Vielmehr zeigen die Tiere ein Wanderverhalten in Abhängigkeit von der Tageszeit. In mehreren oberirdischen Quellen konnten Grottenolme nachgewiesen werden, wobei die Tiere sich vermehrt nachts außerhalb der Höhlen aufhielten. Beim Fang der Tiere haben manche von ihnen Regenwürmer hochgewürgt, die zu Arten gehörten, die außerhalb von Höhlen vorkommen.

Dieses Verhalten, sowie die Tatsache, dass noch nicht fertig entwickelte Jungtiere funktionierende Augen haben, zeigt noch deutlicher, dass die Übergänge zwischen weißen und schwarzen Grottenolmen auf jeder biologischen Ebene fließend sind.

Verbreitung

mini|Natürliches Verbreitungsgebiet des Grottenolms im Kalkgebirge östlich der Adria

Der Grottenolm lebt ausschließlich im dinarischen Karst, im Kalkgebirge östlich der Adria. Die Verbreitung reicht vom äußersten Nordosten Italiens (im Einzugsgebiet des Flusses Isonzo/Soča mit absoluter Nordgrenze in Gradisca d’Isonzo) über Slowenien und das westliche Kroatien (unter Einschluss der Halbinsel Istrien) bis zur Trebišnjica in der Herzegowina. Die besiedelten Gewässer entwässern zum Teil zur Adria, andere über Save und Donau zum Schwarzen Meer. Dies ist aber teilweise schwer feststellbar, weil das Gebiet vor allem unterirdisch entwässert und zahlreiche Gewässer in Ponoren im Untergrund verschwinden. Das am weitesten landeinwärts vorgeschobene Vorkommen liegt etwas isoliert von den anderen im Lusci Polje in der bosnischen Krajina. Da die Art erhebliche öffentliche Aufmerksamkeit genießt und neu gemeldete Vorkommen meist unmittelbar intensiv überprüft werden, gilt die Entdeckung völlig neuer Vorkommen der Art als unwahrscheinlich. Es wird aber angenommen, dass der wesentliche Lebensraum für den Menschen unzugängliche Klüfte im Karstgestein sind. Funde aus dem Menschen zugänglichen größeren Höhlen oder Quellen sind vermutlich nur randliche oder von Flutwasser ausgeschwemmte Vorkommen. Wie das Vorkommen der oberirdischen, dunkel pigmentierten Population beweist, können sie aber unter günstigen Umständen hier auch dauerhaft leben. Die Höhenverbreitung ist wegen der unterirdischen Lebensweise schwer anzugeben. So lebt keine der italienischen Populationen höher als , teilweise aber unter den Karsthöhenzügen mehr als 300 Meter unter der Geländeoberfläche.

Seit langer Zeit gibt es Versuche des Menschen, Grottenolme außerhalb ihres natürlichen Areals in Höhlen neu anzusiedeln. Neben dem Vorkommen in Moulis in den französischen Pyrenäen geht auch die Population in Oliero Valstagna in der italienischen Provinz Vicenza auf eine Aussetzung bereits im 19. Jahrhundert zurück. Meist kam es dabei aber nicht zur Fortpflanzung.

Als interessierter Besucher hat man nur wenige Möglichkeiten, einen lebendigen Grottenolm zu Gesicht zu bekommen. Laut Global Biodiversity Information Facility ist die Hermannshöhle der einzige Ort, an dem man sie in Deutschland sehen kann. In Kroatien werden Grottenolme sowohl in der Jama Baredine als auch im Zoo von Zagreb präsentiert. Außerdem kann man Grottenolme im Vivarium Proteus in den slowenischen Höhlen von Postojna (auch Adelsberger Grotte genannt) sehen.

Grottenolme in der kroatischen Jama Baredine

Im istrischen Teil Kroatiens haben Besucher, die die Karsthöhle Jama Baredine (in der Nähe von Poreč) besuchen, die Möglichkeit Grottenolme in ihrem natürlichen Umfeld, in einem Schaubecken zu sehen. Touristen können den erschlossenen Teil der Höhle in kleinen Gruppen besuchen, wobei sie über steile Stiegen, zwischen Stalaktiten und Stalagmiten, etwa 60 Meter tief in die Höhle gelangen. Die Temperaturen in dem geschützten Naturdenkmal liegen konstant bei 14 Grad. Im nicht zugänglichen Teil der Höhle leben nach wie vor wilde Grottenolme. Um den Stress für die im Schaubecken präsentierten Tiere so gering wie möglich zu halten, werden sie regelmäßig ausgetauscht und dürfen nicht mit Blitzlicht fotografiert werden.

Grottenolme in der Hermannshöhle In Deutschland gelang die Ansiedlung von Grottenolmen in der Hermannshöhle im Harz bei Rübeland (Sachsen-Anhalt). Insgesamt 18 aus Istrien stammende Exemplare wurden dort in den Jahren 1932 (5 Stück) und 1956 (13 Stück) zu Schauzwecken in einem künstlichen Höhlengewässer ausgesetzt, das eine Tiefe von rund 80 Zentimetern und eine permanente Wassertemperatur von 7 °C aufweist. Der sogenannte „Olmensee“ ist seit langer Zeit eine Touristenattraktion. Im Jahr 1978 wurde ein Zuchtbecken gebaut. Eine bei der Gelegenheit vorgenommene Bestandsaufnahme konnte nur männliche Tiere feststellen; auch 1985 schienen alle 13 erfassten Exemplare männlich zu sein. 2015 wurden nur noch 9 Tiere gefunden, darunter immerhin fünf Weibchen, die auch Eier trugen. Erstmals nach 85 Jahren wurden 2016 vier oder fünf Eier gefunden, die in gesonderte Becken überführt wurden, damit sie sich störungsfrei entwickeln können. Nicht selten kommt es nämlich vor, dass Grottenolme ihre eigenen Eier vertilgen. Zunächst war man davon ausgegangen, dass, sollten die Eier befruchtet sein, im Mai oder Juni 2016 bereits Jungtiere zu finden wären.Es regt sich was beim Grottenolm. In: Hamburger Abendblatt. 24. März 2016, S. 21. Anfang Juni gab die zuständige Projektleiterin bekannt, dass sich der Schlupf verzögere, da die Höhle weit im Norden liegt und dies die Entwicklung der Tiere verlangsame. Tatsächlich starben alle Eier ab. Im August 2017 wurden erneut zehn Eier entdeckt und separiert. Auch diese starben ab. 2020 entdeckte man bei einem Bestand von sieben Exemplaren bei einem der vier Weibchen vier befruchtete Eier im Eileiter. Ende August 2020 wurden zwei Gelege mit Eiern entdeckt.

Lebensraum, Lebensweise

mini|Grottenolm im natürlichen Lebensraum schwimmend