mini|Vier polytäne Chromosomen aus einem stark endoreplizierten Zellkern einer larvalen Speicheldrüse von Chironomus riparius. L = linker Chromosomenarm, R = rechter Arm, N = Nukleolus, BR = Balbiani Ring.Hans-Guenther Keyl, Ilse Keyl: Die cytologische Diagnostik der Chironomiden. I: Bestimmungstabelle für die Gattung Chironomus auf Grund der Speicheldrüsen-Chromosomen. In: Archiv für Hydrobiologie 56, 1959: 43–57. miniatur|Präparierte Polytänchromosomen aus larvaler Speicheldrüse von Drosophila melanogaster Als Polytänchromosom wird ein Chromosom bezeichnet, das viele parallel verlaufende, einzelne DNA-Moleküle (Chromatiden) mit jeweils identischen Gensequenzen enthält. Polytänchromosomen sind viel größer als „normale“ mitotische Chromosomen und im Lichtmikroskop schon bei mäßiger Vergrößerung zu erkennen. Sie werden daher auch Riesenchromosomen genannt, eine Bezeichnung, die manchmal auch für die anders aufgebauten Lampenbürstenchromosomen verwendet wurde.
Voraussetzung für die Polytänie ist Endoreplikation. Bei diesem Vorgang multipliziert die chromosomale DNA über mehrere Runden innerhalb eines Zellkernes; deswegen kommt es auch zu keiner Zellteilung.
Morphologie
Die Chromatiden eines Polytänchromosoms liegen mit den entsprechenden DNA-Sequenzen eng und exakt ausgerichtet aneinander. Dicht gepackte Bereiche des Euchromatins erscheinen als „Banden“, abwechselnd getrennt von zarteren „Interbanden“.Hans Bauer, Wolfgang Beermann: Die Polytänie der Riesenchromosomen. In: Chromosoma 4, 1952: 630–648. Sehr dichte Bereiche bilden das Heterochromatin.Emil Heitz: Über totale und partielle somatische Heteropyknose bei Drosophila funebris. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 19, 1933: 720–742. Aufgrund des Bandenmusters, das jedes individuelle Polytänchromosom charakterisiert, hat man schon frühzeitig Chromosomenkarten erstellt.Theophilus Shickel Painter: A new method for the study of chromosome aberrations and the plotting of chromosome maps. In: Genetics 19/1934, S. 175–188.Calvin Bridges: Salivary chromosome maps. With a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster. In: Journal of Heredity 26/1935, S. 60–64. Bei jenen Organismen, die in Hochleistungsorganen polytäne Chromosomen ausbilden, sind die homologen (die einander entsprechenden, von Mutter und Vater erhaltenen) Chromosomen oft bereits in mitotischen Zellkernen einander paarweise zugeordnet. Diese Voraussetzung bewirkt eine enge Paarung der mütterlichen mit den väterlichen Chromatiden in den polytänen Chromosomen. Deswegen zeigen endoreplizierte Chromosomen-Sätze mit völlig oder zumindest teilweise gepaarten Homologen die haploide Chromosomenzahl, nämlich: 1 n.Emil Heitz, Hans Bauer: Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knäuelkernen von Bibio hortulanus L. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: I. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 17, 1933: 67–82. Bleiben die elterlichen Chromatidenbündel (wegen lokaler Heterozygotie) streckenweise getrennt, zeigt der polytäne Arm eine Paarungslücke. Die diploide Chromosomenzahl (2n) ist für polytäne Sätze nur angebracht, wenn die mütterlichen von den väterlichen Chromatidenbündeln gänzlich getrennt liegen.
Die Polytänisierung kann zehn oder mehr Replikationsrunden (Endozyklen) aufweisen, wodurch „Kabel“ mit 2048 oder mehr Chromatiden entstehen. Da eine Chromatide eine einzige DNA-Doppelhelix enthält, besitzt ein Satz Riesenchromosomen nach 10 vollständigen Endozyklen einen DNA-Gehalt von 2048 C. Der Wert „C“ steht für die artspezifische Genomgröße.
Manche heterochromatische Bereiche beteiligen sich nicht (oder nur teilweise) an der Polytänisierung. Das Phänomen beschrieb erstmals Emil Heitz bei Drosophila virilis.Emil Heitz: Über α- und β-Heterochromatin sowie Konstanz und Bau der Chromomeren bei Drosophila. In: Biologisches Zentralblatt 54/1934, S. 588–609. Diese so genannte Unterreplikation ist durch Vergleich mit mitotischen Metaphasen festzustellen. Drastisches Ausbleiben der Polytänisierung des mitotisch größten Chromosoms ist bei Drosophila nasutoides bekannt.Helmut Zacharias: Heteropycnosis of an underreplicaing chromosome. In: Chromosoma 99, 1990: 24–35.
Genaktivität Gene sind aktiv, wenn sie RNA synthetisieren. Dazu regen sie Signalmoleküle an, welche die Initiation bewirken. Während der Transkription kommt es zu einer Auflockerung (Dekondensation) des Genortes, wodurch eine polytäne Bande im Lichtmikroskop heller erscheint. Eine solche aktive Region bezeichnet man als Puff [pʌf; engl.].Claus Pelling: Chromosomal synthesis of ribonucleic acid as shown by the incorporation of uridine labeled with tritium. In: Nature 184/1959, S. 655–656. Besonders große Puffs werden nach ihrem Entdecker Édouard-Gérard Balbiani (1823–1899) als Balbiani-Ringe bezeichnet.Wolfgang Beermann: Control of differentiation at the chromosomal level. In: Journal of Experimental Zoology 157/1964, S. 49–62. Die Transkription an Puffs und Balbianiringen bei Chironomus tentans wurde eindrucksvoll mit einem hochauflösenden Rasterelektronenmikroskop dargestellt.Claus Pelling, Terrence D. Allen: Scanning electron microscopy of polytene chromosomes, I. In: Chromosome Research 1/1993, S. 221–237.
DNA-Sequenzen, die für den Aufbau ribosomaler RNA abgelesen werden, bilden konstitutionell den Nukleolus, den stets größten Puff eines Zellkerns.Wolfgang Beermann: Der Nukleolus als lebenswichtiger Bestandteil des Zellkerns. In: Chromosoma 11/1960, S. 263–296. Nur ein Bruchteil der Transkripte sind messenger RNA (mRNA). Viele der entstehenden RNA-Moleküle dienen ihrerseits als Signale der Genregulation an DNA-Sequenzen, die Proteine kodieren.
Vorkommen
miniatur|Polytänchromosomen in einer Speicheldrüsenzelle von Chironomus sp. Die Zeichnung eines Zellkerns mit „Fadenknäuel“ zitiert die Entdeckung durch Édouard-Gérard Balbiani.Éduard-Gérard Balbiani: Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus. In: Zool Anz 4, 1881: 637–641.Emil Heitz: Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. F C W Vogel, Leipzig 1882. → Tafel 1, Fig. 14. Besonders große Polytänchromosomen finden sich in den Speicheldrüsen der Larven mancher Insektenarten wie der Zuckmücke (Chironomus sp.), von der sie Balbiani 1881 erstmals beschrieb. Am Hamburger Botanischen Institut gelang Emil Heitz und Hans Bauer 1933 mit der Gartenhaarmücke der Nachweis: Die riesigen „Kernschleifen“ in den übergroßen Zellkernen sind tatsächlich 1n = 5 Chromosomen.Emil Heitz, Hans Bauer: Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knäuelkernen von Bibio hortulanus L. Cytologische Untersuchungen an Dipteren: I. In: Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 17/1933, S. 67–82.
In der Zytogenetik fanden die 1n = 4 Polytänchromosomen der Taufliege Drosophila melanogaster besondere Aufmerksamkeit.Michael Ashburner: Puffing patterns in Drosophila melanogaster and related species. In: Wolfgang Beermann (Hrsg.): Developmental studies on giant chromosomes. Springer; Berlin, Heidelberg 1972, S. 101–151. Bei Drosophila-Arten und anderen Zweiflüglern kommen polytäne Chromosomen in Zellkernen auch anderer Gewebe vor (z. B. Borstenbildungszellen, Malpighi-Gefäßzellen, Nährzellen des Ovars). In Spinndrüsen von Insektenlarven kurz vor und während der Verpuppung findet man ebenfalls polytäne Chromosomen. Die Gene, die für die Seidenproteine kodieren, sind dort wegen der sehr hohen Transkriptionsrate als Balbiani-Ringe zu identifizieren. Riesenchromosomen treten auch bei Springschwänzen (Collembola), bei Wimpertierchen (Ciliophora) und bei einigen Pflanzen in den Suspensorzellen auf. Beim Menschen ermöglichen Trophoblasten-Kerne mit polytänen Chromosomen die Implantation in die Gebärmutter am Beginn einer Schwangerschaft.Eugenia V Zybina, Tatiana G Zybina: Polytene chromosomes in mammalian cells. In: International Review of Cytology 165/1996, S. 53–119.
Siehe auch Polyploidie
Literatur
Wolfgang Beermann: Riesenchromosomen. Springer, Wien 1962, .
Igor F. Zhimulev, Dmitry E. Koryakov: Polytene chromosomes. In: Wiley Online. 2009, . Die Variabilität der Chromosomen. In: Jochen Graw: Genetik. 5. Auflage. Springer, Dordrecht / Heidelberg 2010, ISBN 978-3-642-04998-9, S. 249 ff. B. M. Stormo, D. T. Fox: Polyteny: still a giant player in chromosome research. In: Chromosome research : an international journal on the molecular, supramolecular and evolutionary aspects of chromosome biology. Band 25, Nummer 3–4, 10 2017, S. 201–214, , PMID 28779272, (Review). T. D. Kolesnikova, F. P. Goncharov, I. F. Zhimulev: Similarity in replication timing between polytene and diploid cells is associated with the organization of the Drosophila genome. In: PLOS ONE. Band 13, Nummer 4, 2018, S. e0195207, , PMID 29659604, . Tatyana D Kolesnikova: Banding pattern of polytene chromosomes as a representation of universal principles of chromatin organization into topological domains. In: Biochemistry (Moscow) 83, 4, 2018: 338–349 (PDF).
Einzelnachweise
Kategorie:Zellbiologie Kategorie:Genetik Kategorie:Chromosom