mini|Rüssel eines Afrikanischen Elefanten Der Rüssel (neulat. Proboscis von griech. προβοσκίς) im engeren Sinne stellt ein Organ dar, das aus der Verschmelzung der Nase mit der Oberlippe entstand, was zur Bildung eines langgestreckten, fleischig-muskulösen Schlauches bei Elefanten und Tapiren führte. Im weiteren Sinne bezeichnet der Begriff die in mehr oder weniger ähnlicher Art verlängerten Mund- und Nasenabschnitte bei vielen anderen Tieren. Die Bezeichnung Rüssel wird vor allem im Bereich der Säugetiere und der Wirbellosen verwendet. Ein echter Rüssel wie bei Elefanten und Tapiren zeichnet sich durch eine hohe Flexibilität mit variantenreicher Nutzbarkeit aus, wobei neben der Atmung die aktive Nahrungsaufnahme von hoher Bedeutung ist. Die weiteren rüsselartigen Bildungen sind in ihrer Funktionalität zumeist eingeschränkt und stehen in vielen Fällen nicht im direkten Zusammenhang mit der Ernährung.
Rüssel im engeren Sinne bei Säugetieren Funktion des echten Rüssels miniatur|Rüssel des Schabrackentapirs Die mit den Elefanten und deren engere und weitere Verwandtschaft (Rüsseltiere oder Proboscidea) verbundene Bezeichnung Proboscis schließt somit eine Nasenstruktur ein, die neben ihrer originären Funktion als Riechorgan zudem in erster Linie als Greifhand für die Nahrungsaufnahme eingesetzt wird. Darüber hinaus dient sie als Saug- und Druckpumpe beim Trinken oder beim Sandbaden, als Werkzeug zur Körperpflege, als Transportmittel, als Waffe, als Schnorchel oder zur sozialen Interaktion zwischen einzelnen Individuen (etwa im gegenseitigen Umschlingen der Rüssel) sowie zur Kommunikation (etwa bei Drohgebärden oder Dominanzansprüchen). Im Gegensatz zur hohen Funktionalität des Elefantenrüssels ist der kurze Rüssel der Tapire neben der Atmung und der Nahrungsaufnahme weniger vielseitig einsetzbar. So ist die Größe der mit dem Rüssel benutzbaren Objekte stark begrenzt. Allerdings dient er wie bei den Elefanten zur sozialen Kommunikation (etwa beim Flehmen) oder als Schnorchel.
Anatomische Voraussetzungen miniatur|Schädel eines afrikanischen Elefanten Funktional echte Rüssel kommen heute nur bei den Elefanten (Elephantidae) und den Tapiren (Tapiridae) innerhalb der Gruppe der Säugetiere vor. Der echte Rüssel ist eine Verschmelzung der Nase mit der Oberlippe und die Herausbildung eines langgestreckten, fleischigen Schlauches mit den Nasenlöchern am unteren, freien Ende und einem fehlenden knöchernen oder knorpeligen Unterbau. Er besteht hauptsächlich aus Muskeln, Nervenbahnen, Bindegewebe, Blut- und Lymphgefäßen sowie Haut und Haaren. Knorpelgewebe befindet sich nur am Schädel und trennt unter anderem die beiden Nasenlöcher. Die hohe Biegsamkeit und Beweglichkeit des Rüssels wird durch eine große Anzahl an längs- und quergerichteten sowie schraubenartig oder schräg verlaufenden Muskelsträngen gewährleistet. Die Anzahl der Einzelmuskeln bei Elefanten beträgt schätzungsweise rund 150.000.
mini|Schädel des Mittelamerikanischen Tapirs Bei der evolutiven Entstehung des hochfunktionalen Rüssels der Elefanten und Tapire kam es im Verlauf der Stammesgeschichte neben den Veränderungen in der Weichteilmorphologie (Nase und Oberlippe) auch zu zahlreichen skelettanatomischen Umbauten am Schädel. Dies betrifft vor allem eine extreme Reduktion im Bereich des Nasenbeins, das nur noch als kurzer Fortsatz besteht. Die Nasenöffnungen sind dadurch teilweise massiv erweitert. Bei beiden ist das Nasenbein zudem stark nach hinten am Schädel versetzt, so dass bei den Tapiren der Naseninnenraum bis oberhalb der Orbita reicht und bis zu 75 % der Schädellänge einnimmt, wovon der Nasenvorraum wiederum drei Viertel beansprucht. Andere Knochen des Gesichtsschädels, wie der Oberkiefer oder der Zwischenkieferknochen nahmen bei Elefanten und Tapiren dagegen an Massivität zu und fungieren als Ansatz für die Muskulatur des Rüssels. Das Mittelkieferbein hat vollständig den Kontakt zum Nasenbein verloren, bei den Elefanten bildet es die massiven Alveolen der Stoßzähne. Sowohl bei den Elefanten als auch bei den Tapiren sind diese Veränderungen deutlich im Schädelbau erkennbar, die Reduktion der oberen Gesichtsschädel war notwendig, damit die ausgedehnte Rüsselmuskulatur genug Platz bekam. Allerdings ist der Umbau des Schädels bei den Elefanten wesentlich weiter fortgeschritten und betrifft auch weite Bereiche des Ober- und Unterkiefers und des Gebisses. So reduzierte sich das vordere Gebiss deutlich, da bei den heutigen und zahlreichen ausgestorbenen Vertretern bis auf die Stoßzähne keine Schneidezähne mehr ausgebildet sind, deren Funktion durch die primäre Nahrungsaufnahme mit dem Rüssel verloren ging. Die Tapire dagegen besitzen noch ein vollständiges vorderes Gebiss, das aber durch kleine Schneidezähne (bis auf den oberen äußeren, der einem Eckzahn ähnelt) funktional etwas umstrukturiert ist.
Evolution des Rüssels Die Entwicklung eines Rüssels begann sowohl bei Elefanten als auch bei Tapiren relativ früh in der Stammesgeschichte. Bei den Elefanten ist sie verbunden mit der zunehmenden Körpergröße einhergehend mit der Ausbildung langer, säulenartiger Beine, einer Verkürzung des Nackens und damit einer sehr hohen Lage des Schädels. Dabei entstand der Rüssel zur Überbrückung der Distanz zwischen Kopf und Boden und ist somit ein überlebenswichtiges Organ. Möglicherweise waren schon bei den frühen Vertretern der Rüsseltiere des Eozäns wie Numidotherium oder Barytherium Rüssel ausgebildet, wobei dies meist nur durch die Struktur und hohe Lage des Nasenbeins indiziert wird. Bei anderen frühen Rüsseltieren wie Moeritherium wird dagegen kein Rüssel angenommen. Die Entwicklung vollzog sich stufenweise und begann mit einem tapirartigen, kurzen Rüssel, der teilweise auch für das riesige Deinotherium postuliert wird. Ob sich der Rüssel der heutigen Elefanten nur einmal entwickelte oder in den verschiedenen Linien der Rüsseltiere mehrfach unabhängig entstand, ist bisher unbekannt. Bei den Tapiren bildete sich ebenfalls der Rüssel bereits bei Formen des Eozäns aus der Gruppe der Tapiroidea heraus. Sehr frühe Formen wie Heptodon oder Hyrachyus besaßen noch einen kleinen, vorgerückten Naseninnenraum, der eher an Pferde erinnerte. Bei anderen Vertretern wie Helaletes war der Naseninnenraum schon weit nach hinten gezogen und endete oberhalb der mittleren Prämolaren. Allerdings war das Nasenbein noch sehr lang, was gegen einen deutlichen Rüssel spricht, da der in diesem dann eingebettete Knochen dessen Beweglichkeit stark eingeschränkt hätte. Dem gegenüber zeigte Colodon aus dem Übergang zum Oligozän schon ein stark reduziertes Nasenbein, was einen Rüssel bei diesem sehr wahrscheinlich macht. Somit bildeten sich sowohl bei den Elefanten als auch bei den Tapiren der Rüssel vor rund 30 Millionen Jahren heraus, bei den Vorfahren der Elefanten setzte sich diese Entwicklung aber im Nachfolgenden tiefgreifender fort.
Die bekannten auffälligen skelettanatomischen Veränderungen, die mit der Bildung eines Rüssels einhergehen, können als Vergleich bei ausgestorbenen Säugetiergruppen herangezogen. So weisen einige, heute nicht mehr existente Gruppen ähnliche Umgestaltungen des Schädels auf, die einen echten Rüssel bei diesen annehmen lassen. Dazu gehören unter anderem die eozänen bis oligozänen Amynodontidae aus der näheren Verwandtschaft der Nashörner, deren Schädelstruktur der späten Formen wie Amynodontopsis und Cadurcodon mit dem stark zurückentwickelten Nasenbein an die der Tapire erinnert, ebenso wie sich beide Gruppen in der Gebissstruktur gleichen. Als ein mögliches Beispiel konvergenter Evolution zu den Rüsseltieren können die Astrapotheria angesehen werden, die zu den Südamerikanischen Huftieren gehören und vom Eozän bis zum Miozän lebten. Bei diesen kam es wie etwa bei den riesigen Astrapotherium und Granastrapotherium nicht nur zu einer extremen Zurückbildung des Nasenbeins, sondern auch zum vollständigen Verlust der Schneidezähne und der Entwicklung der Eckzähne zu ausgeprägten Stoßzähnen, die bis zu 1 m lang wurden. Zudem war der Oberkiefer gegenüber dem Unterkiefer stark in der Länge geschrumpft, so dass eine Nahrungsaufnahme nur über ein zusätzliches Organ wie einem Rüssel möglich war. Abnutzungsspuren an den Stoßzähnen, die denen der heutigen Elefanten gleichen und auf ein effektives Zusammenarbeiten von Stoßzahn und Rüssel deuten, lassen annehmen, dass der Rüssel bei den Astrapotheria wenigsten so lang war, dass er die Spitzen der Stoßzähne erreichen konnte. Andererseits wird auch für das pleistozäne Macrauchenia aus der Gruppe der Litopterna aufgrund der Gestaltung des vorderen Schädels von einem Rüssel ausgegangen.
Etymologie Das in der Wissenschaftssprache verwendete Wort Proboscis stammt ursprünglich aus dem Griechischen (προβοσκίς, proboskís) und wird allgemein mit „Rüssel“ übersetzt. Es wurde in dieser Form auch in das Neulateinische übernommen. Die griechische Vorsilbe προ- (pro-) bedeutet dabei so viel wie „sich vor etwas befinden“, der Wortstamm bezieht sich auf die griechischen Wörter βοσκή (boskḗ „Futter“, „Weide“) und βόσκειν (bóskein „weiden“, „füttern“ bzw. βόσκω bósko „ich weide“). Somit steht der Rüssel ursächlich mit der Nahrungsaufnahme im Zusammenhang (teilweise wird Proboscis auch einfach mit „vor dem Maul“ übersetzt). Das Wort proboskís wurde bereits von Aristoteles im 4. Jahrhundert v. Chr. im Bezug auf den Elefantenrüssel verwendet, dürfte nach Ansicht einiger Wissenschaftler aber wesentlich älter sein. Aristoteles beschrieb in seinen Werken De partibus animalium und Historia animalium den Rüssel sehr ausführlich und bemerkte, dass Elefanten diesen wie eine Hand einsetzen würden. Sie verwenden den Rüssel seinen Ausführungen zufolge zum Ergreifen von Nahrung, um diese anschließend ins Maul zu stecken. Weiterhin würden sie mit dessen Hilfe trinken, andere Gegenstände berühren beziehungsweise den Rüssel darum wickeln oder etwas transportieren. Zudem war Aristoteles bewusst, dass der Rüssel keine Knochen besitzt und diesem Umstand seine hohe Biegsamkeit verdankt, und dass Elefanten ohne Rüssel auch keine Nahrung zu sich nehmen können. Tierhaltung In der Zootierhaltung dient mitunter das Rüsselloch als technisches Hilfsmittel bei der Fütterung.
Rüsselartige Bildungen im weiteren Sinne bei Säugetieren mini|Schädel und Kopf der Saiga