Die Großhirnrinde (lateinisch Cortex cerebri,Federative Committee on Anatomical Terminology (Hrsg.): Terminologia Anatomica. Thieme, Stuttgart 1998. kurz: Cortex) ist die äußere, an Nervenzellen (Neuronen) reiche Schicht des Großhirns (Telencephalon).
Obwohl das lateinische Wort übersetzt schlicht ‚Rinde‘ bedeutet und Cortex (oder Kortex) eigentlich die gesamte Hirnrinde bezeichnet, wird Cortex in der Fachsprache auch einschränkend für die Großhirnrinde verwendet. Entsprechend bedeutet das Adjektiv cortical (oder kortikal) eigentlich „die gesamte Hirnrinde betreffend“, wird aber oft im engeren Sinne von „die Großhirnrinde betreffend“ verwendet.
Die Großhirnrinde ist je nach Region nur 2 bis 5 Millimeter dick und ein Teil der grauen Substanz (Substantia grisea) des Großhirns. Die Nervenfasern der Neuronen der Großhirnrinde verlaufen unterhalb der Hirnrinde und sind Teil der weißen Substanz (Substantia alba) des Großhirns, die hier auch als Marklager bezeichnet wird. Großhirnrinde und Marklager bilden zusammen den Großhirnmantel (Pallium cerebri). Unterhalb der Großhirnrinde, subkortikal, befinden sich weitere Abschnitte grauer Substanz des Großhirns als subkortikale Kerngebiete (Basalganglien, Claustrum und Corpus amygdaloideum). miniatur|255px|In dieser anatomischen Zeichnung sind Teile des linken Stirn-, Scheitel- und Schläfenlappens entfernt, so dass sich die dunklere Rinde und das hellere Marklager unterscheiden lassen.
Gliederung Makroskopische Gliederung Die noch heute gültige anatomische Terminologie für die Hirnlappen und -windungen wurde 1869 von Alexander Ecker (1816–1887) vorgeschlagen.
Lappung miniatur|300px|Unterteilung des Großhirns in Hirnlappen (Lobi) Der Cortex lässt sich grob in fünf bis sechs Lappen (Lobi) einteilen, die durch tiefere Spalten (Fissurae) voneinander getrennt sind. Hiervon liegen an der Hirnoberfläche: Frontallappen oder Stirnlappen (Lobus frontalis) Parietallappen oder Scheitellappen (Lobus parietalis) Occipitallappen oder Hinterhauptslappen (Lobus occipitalis) Temporallappen oder Schläfenlappen (Lobus temporalis)
Bedeckt von Teilen des Frontal-, Parietal- und Temporallappens liegt seitlich der Insellappen (Lobus insularis)
Zusätzlich fassen einige Autoren gewisse entwicklungsgeschichtlich ältere Teile des Cortex (z. B. Gyrus cinguli und Hippocampus) zusammen als sechsten Limbischen Lappen (Lobus limbicus)
Die Untergliederung dieser Lappen ist nicht nur morphologisch, sondern auch funktionell von Bedeutung, da jedem Lappen ein spezielles primäres Verarbeitungsareal zukommt: Im großen Frontallappen liegen verschiedene Areale, von denen am wichtigsten die motorischen Zentren des Großhirns in und um den Gyrus praecentralis sind. In den rostralen (vorderen) Abschnitten liegt der präfrontale Cortex, der mit Handlungsplanung und -initiierung in Verbindung gebracht wird. Außerdem scheinen grundlegende Merkmale der Persönlichkeit hier lokalisiert zu sein. Nach hinten schließt sich der Parietallappen an, in dem das primäre sensible Zentrum liegt (Gyrus postcentralis). Am Pol des Occipitallappens liegt das Sehzentrum (Area striata) Auf der Innenseite des Temporallappens befindet sich das Hörzentrum (Area temporalis granulosa) in den sogenannten Heschlschen Querwindungen (Gyri temporales transversi) Die Inselrinde ist am wenigsten erforscht. Hier befindet sich unter anderem der primäre Geschmackscortex. Man vermutet hier auch das primäre Zentrum für basale Viszerosensibilität (Informationen aus den Eingeweiden). Im Limbischen Lappen (auch Limbisches System) werden alte Verschaltungsmuster prozessiert, deren prominenteste Vertreter Gedächtnisfunktionen und emotionale Prozesse sind.
Faltung (Gyrierung) miniatur|Entwicklung des Gehirns zwischen der 30. und 38. Schwangerschaftswoche. Dreieck (▼): Gehirnvolumen Kreis (⚫): Hirnoberfläche Raute (◆) im kleineren Schaubild: Verhältnis von Oberfläche zu Volumen Die Großhirnrinde zeichnet sich bei vielen Säugetieren durch zahlreiche Windungen (lateinisch-griechisch Gyri, Singular Gyrus), Spalten (lateinisch Fissurae, Singular Fissura) und Furchen (lateinisch Sulci [cerebri], Singular Sulcus) aus. Die Faltung dient der Vergrößerung der Oberfläche: beim Menschen beträgt diese etwa 1800 cm². Bei der Furchung des Cortex unterscheidet man eine Primärfurchung, die bei allen Individuen annähernd gleich ist, von einer Sekundär- und Tertiärfurchung, die so individuell wie ein Fingerabdruck sein können.
Gefurchte Gehirne bezeichnet man als gyrenzephal. Bei einigen Kleinsäugern (beispielsweise Nagetiere, Igel) und bei Vögeln besitzt der Cortex keine Furchen (lissenzephales Gehirn). Das Gen Trnp1 besitzt die Fähigkeit durch unterschiedliche Expressions-Levels die Gyrierung zu beeinflussen und in normalerweise lissenzephalen Gehirnen sogar zu induzieren.
Die Lobi und Gyri werden durch die Fissuren und Sulci voneinander getrennt. Deren wichtigste Vertreter sind: Fissura longitudinalis, die den Spalt zwischen den beiden Hemisphären bildet. In die Fissura longitudinalis ragt die Falx cerebri. Sulcus centralis trennt den Frontal- und Parietallappen (Gyrus praecentralis beziehungsweise Gyrus postcentralis) und somit das primär motorische vom primär sensiblen Rindenfeld Sulcus lateralis (auch Sylvische Fissur) liegt oberhalb der Insula und trennt den Temporallappen von den darüber liegenden Frontal- und Parietallappen Sulcus parietooccipitalis zwischen Parietal- und Occipitallappen Sulcus calcarinus teilt innerhalb des Occipitallappens die primäre Sehrinde in einen oberen und unteren Anteil, welcher das jeweils gegenüberliegende Gesichtsfeld repräsentiert, das heißt oberhalb des Sulcus calcarinus das untere Gesichtsfeld, unterhalb des Sulcus calcarinus das obere.
Histologische Gliederung Der Cortex kann nach zwei Gesichtspunkten unterteilt werden. Zum einen aufgrund seines histologischen Feinbaus in einen sechsschichtigen Isocortex und einen drei- bis fünfschichtigen Allocortex. Innerhalb der Cortexformen lassen sich Variationen im histologischen Feinbau feststellen, nach denen die Großhirnrinde des Menschen 1909 von Korbinian Brodmann in 52 Areale unterteilt (Brodmann-Areale oder -Felder) wurde. Ein anderer Gesichtspunkt ist das stammesgeschichtliche Alter der Hirnrinde, nachdem der Cortex in einen neueren Neocortex und die älteren Archicortex und Palaeocortex unterteilt wird.
Im Folgenden wird der histologische Aufbau des Isocortex beschrieben. Informationen zum Archicortex finden sich z. B. unter Hippocampus.
Zelltypen der Großhirnrinde miniatur|Sternzellen Die sechs Schichten der Großhirnrinde sind durch das Vorkommen bestimmter Zelltypen gekennzeichnet. Viele dieser Zellen sind Interneurone, deren Fortsätze den Cortex nicht verlassen und zwischen kortikalen Neuronen überwiegend GABAerg verschalten (Calbindin-positive Zellen). Den Cortex charakterisieren zwei Typen von Neuronen, die histologisch miteinander verwandt (Calmodulin-Kinase II-positive Zellen) vermutlich aus gleichen Vorläuferzellen entstehen. Zum einen Typ gehören die sogenannten Pyramidenzellen, zum anderen Typ die Körnerzellen, im deutschen Sprachraum gelegentlich als modifizierte Pyramidenzellen bezeichnet, im angloamerikanischen Gebrauch auch bedornte Sternzellen genannt.
Pyramidenzellen sind die größten Zellen des Cortex und nach der im Querschnitt dreieckigen Form ihres Zellleibs benannt, dessen Basis meist parallel zur Cortexoberfläche liegt. Sie haben gewöhnlich ein markwärts gerichtetes basales Axon sowie mehrere basale und einen apikalen Dendriten mit Dornen. Die Pyramidenzelle ist die efferente Zelle des Großhirns. Sie ist CaMK II-positiv und benutzt Glutamat als Neurotransmitter. Ihr Axon kann unterschiedlich lang sein, im Falle der besonders großen Betz’schen Riesenzellen des Motorcortex reicht es bis in das Rückenmark. Körnerzellen (bedornte Sternzellen oder modifizierte Pyramidenzellen) haben einen abgerundeteren Zellleib und viele bedornte Dendriten, von denen einer apikal aus der Zelle hervorgeht und die anderen quasi überall am Zellleib beginnen, weshalb sie im histologischen Bild an einen Stern erinnert. Sie sind ebenfalls glutamaterg und CaMK II-positiv und stellen die afferenten Zellen des Cortex dar, welche Informationen aus anderen Hirnarealen und vor allem aus dem Thalamus empfangen. Interneurone sind in der Großhirnrinde zahlreich. Sie haben unterschiedliche Formen und sind meistens GABAerg sowie Calbindin-positiv. Ihre Fortsätze dienen den Verschaltungen zwischen Nervenzellen innerhalb des Cortex und verlassen ihn so nicht. Sie werden in Doppelbuschzellen, Candelaberzellen, unbedornte Sternzellen, Fusiforme Zellen, Marinotti-Zellen, Horizontalzellen und Bipolare Zellen unterschieden.
Zusätzlich zu den Nervenzellen befindet sich im Cortex auch eine Vielzahl an Gliazellen. Sie bilden die Bindesubstanz zwischen den Neuronen und kommen verschiedenen Sonderaufgaben nach, für die sie jeweils spezialisiert sind: Oligodendrocyten bilden die Myelinscheiden um die Axone protoplasmatische und fibrilläre Astrozyten stützen das neuronale Gewebe, bilden die Blut-Hirn-Schranke (Membrana gliae limitans perivascularis), ebenso die Blut-Liquor-Schranke an der Hirnoberfläche (Membrana gliae limitans superficialis) und übernehmen zahlreiche Funktionen für die Ernährung und Erhaltung der Neurone Mikroglia sind die Abwehrzellen des Zentralnervensystems
Eine nennenswerte interzelluläre Matrix gibt es im Gehirn nicht, das gilt auch für die Großhirnrinde. Der Spalt zwischen Nerven- und Gliazellen ist nur 10 bis 50 Nanometer breit.
Laminierung Durch das Vorhandensein der verschiedenen Zelltypen lässt sich der Cortex in verschiedene Schichten untergliedern miniatur|Rindenschichten – links Zellfärbung, rechts Darstellung der Fasern.Die Schichten II und III sowie IV und V sind in der Abbildung zusammengefasst.
Von außen nach innen sind dies im Isocortex: Lamina I (Stratum moleculare): Sie ist ein zellarmer Anteil des Cortex, in dem hauptsächlich Fasern und vereinzelte Interneurone zu finden sind. In der Embryonalentwicklung entsteht diese Schicht als erste, indem sich hier die ersten Neurone (Cajal-Retzius-Zellen) einlagern, die jedoch im späteren Entwicklungsverlauf Apoptose eingehen. Die anderen Schichten entwickeln sich invers: unter die Schicht I legt sich die Schicht VI, durch die dann die Neurone der Schicht V wandern, danach Schicht IV und so weiter, bis zum Schluss die Schicht II angelegt wird. In der Lamina I liegt ein ausgeprägtes Faserbündel, der Exner-Streifen. Lamina II (Stratum granulosum externum): Hier finden sich vor allem kleinere bedornte Sternzellen. Lamina III (Stratum pyramidale externum): Hier liegen kleinere Pyramidenzellen, sowie ein Faserzug, der Kaes-Bechterew-Streifen. Lamina IV (Stratum granulosum internum): In dieser Schicht liegen die größeren primärafferenten bedornten Sternzellen, die Projektionen aus anderen Hirnarealen enthalten. Dementsprechend ist diese Schicht in der Hör-, Seh- und sensiblen Rinde besonders stark ausgeprägt (granulärer Cortex), während sie in motorischen Rindenfeldern praktisch völlig fehlt (agranulärer Cortex). In der Lamina IV liegt ein weiteres Fasergeflecht, das äußere Band von Baillarger. In der Sehrinde ist dieses Band derart stark ausgebildet, dass es auch makroskopisch mit bloßem Auge sichtbar ist. Diesem hier als Gennari- oder Vicq d’Azyr-Streifen benannten Streifen verdankt die Sehrinde ihren Namen als Area striata. Lamina V (Stratum pyramidale internum): Sie ist der Sitz der großen Pyramidenzellen, die aus der Hirnrinde herausprojizieren. Im Motorcortex finden sich hier besonders große Pyramidenzellen (Betzsche Riesenzellen), während die Schicht im granulären Cortex vollkommen fehlt. Des Weiteren liegt hier der tiefste aller Fasergeflechte des Cortex, das innere Band von Baillarger. Lamina VI (Stratum multiforme): Hier liegen viele verschiedene Pyramiden- und bedornte Sternzellen, sowie zahlreiche Interneurone.