Von den grundlegenden Entwicklungslinien der Domäne der Eukaryoten haben die meisten ausschließlich einzellige Vertreter hervorgebracht. Diese wurden früher, als man sich über ihre grundlegende Verschiedenheit noch nicht klar war, als „Protisten“ zusammengefasst. Von den mindestens etwa 120 größeren Kladen (vgl.Sina M. Adl, Alastair G. B. Simpson, Mark A. Farmer, Robert A. Andersen, O. Roger Anderson, John A. Barta, Samual S. Bowser, Guy Bragerolle, Robert A. Fensome, Suzanne Fredericq, Timothy Y. James, Sergei Karpov, Paul Kugrens, John Krug, Christopher E. Lane, Louise A. Lewis, Jean Lodge, Denis H. Lynn, David G. Mann, Richard M. McCourt, Leonel Mendoza, Øjvind Moestrup, Sharon E. Mozley-Standridge, Thomas A. Nerad, Carol A. Shearer, Alexey V. Smirnov, Frederick W. Spiegel, Max F. J. R. Taylor (2005): The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399–451. S. M. Adl, B. S. Leander, A. G. Simpson, J. M. Archibald, O. R. Anderson, D. Bass, S. S. Bowser, G. Brugerolle, M. A. Farmer, S. Karpov, M. Kolisko, C. E. Lane, D. J. Lodge, D. G. Mann, R. Meisterfeld, L. Mendoza, O. Moestrup, S. E. Mozley-Standridge, A. V. Smirnov, F. Spiegel (2007): Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists. Systematic Biology 56(4): 684–689. Adl, S. M., Simpson, A. G. B., Lane, C. E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S. S., Brown, M. W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., le Gall, L., Lynn, D. H., McManus, H., Mitchell, E. A. D., Mozley-Stanridge, S. E., Parfrey, L. W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C. L., Smirnov, A. and Spiegel, F. W. (2012), The Revised Classification of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59: 429–514. ) enthalten nur 36 Gruppen, die (zumindest in einigen bis vielen ihrer Arten) mehrzellige Verbände aufbauen. Dabei handelt es sich meist um einfache Zellfäden bzw. flächige oder kugelige Ansammlungen, die als Zellkolonien bezeichnet werden. Sie bestehen in der Regel aus untereinander gleich differenzierten Zellen, gelegentlich kommen zwei (selten drei) verschiedene Zelltypen vor. Höherentwickelte, echte mehrzellige Organismen, die durch den Besitz zahlreicher unterschiedlicher Zelltypen gekennzeichnet sind, die sich zu komplexen Geweben zusammenschließen, existieren in sechs Entwicklungslinien: vielzellige Tiere (Metazoa) Landpflanzen (Embryophyta) Rotalgen der Klasse Florideophyceae Braunalgen („Tange“) der Ordnung Laminariales Ständerpilze (Basidiomycetes) Schlauchpilze (Ascomycetes) Der Übergang zur vielzelligen Lebensweise wurde in jeder dieser Linien auf eine jeweils einmalige Weise unabhängig von den anderen erreicht.
Auch in den übrigen etwa 30 Entwicklungslinien mit einfacheren mehrzelligen Vertretern sind mehrzellige Verbände, nach aktuellem Stand der Forschung über die Verwandtschaftsverhältnisse, mindestens 22-mal unabhängig voneinander entstandenAndrew H. Knoll (2011): The Multiple Origins of Complex Multicellularity. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 39: 217–239. . Dies legt nahe, dass es innerhalb der Evolution eine gewisse Tendenz zur Viel- und Mehrzelligkeit gibtSean B. Carroll (2001): Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity. Nature 409: 1102–1109.. Nach wie vor sind jedoch auch heute einzellige Organismen nicht nur vorhanden; sie besitzen im Gegenteil eine große Dichte und Artenfülle, ohne dass eine Tendenz zu ihrer Verdrängung durch Viel-/Mehrzeller bestände. Während die Tiere und die Landpflanzen ausschließlich vielzellige Organismen umfassen, existieren in allen anderen Linien bis heute alle Übergänge von Einzellern über einfache Kolonien und Verbände bis hin zu echten Vielzellern nebeneinander. Dies wäre nicht möglich, wenn das Organisationsniveau der Vielzeller in allen Belangen und unter allen Bedingungen unzweifelhaft überlegen wäre.
Mehrzeller: Kriterien und Voraussetzungen Die Entstehung einfacher mehrzelliger Kolonien und Aggregate („Cluster“) ist evolutiv leicht erreichbar. Tatsächlich ließ sie sich im Labor an einem Modellorganismus, einem einzelligen Laborstamm der Backhefe (Saccharomyces cerevisiae) durch geeigneten Selektionsdruck binnen weniger Generationen künstlich erzeugenWilliam C. Ratcliff, R. Ford Denison, Mark Borrello, Michael Travisano (2012): Experimental evolution of multicellularity. Proceedings of the National Academy of Sciences USA Vol. 109 No.5: 1595–1600. . Die Entwicklung komplexerer mehrzelliger Lebensformen mit differenzierten Zellen setzt hingegen die Lösung zahlreicher Probleme voraus.
Alle sexuell fortpflanzenden Mehrzeller gehen in ihrem Entwicklungszyklus auf ein einzelliges Stadium, eine Eizelle, zurück.Lewis Wolpert & Eörs Szathmáry (2002): Evolution and the egg. Nature 420: 745. Alle Zellen sind also, von sekundären Mutationen abgesehen, genetisch identische Klone. Bei der Zelldifferenzierung werden nur noch wenige Zellen zur tatsächlichen Fortpflanzung reserviert, die übrigen gehen mit dem Organismus, den sie bilden, zugrunde. Sie müssen sich also altruistisch verhalten, indem sie zum Wohle ihrer Verwandtschaft auf eigene Fortpflanzung verzichten. Die Zellen eines vielzelligen Organismus müssen ihr Verhalten, ihre Differenzierung und ihre Vermehrungsrate koordinieren, damit ein Organismus überhaupt entstehen und funktionieren kann. Dafür ist ein Kommunikationssystem zwischen den Zellen erforderlich. Damit der Organismus überhaupt physisch Bestand haben kann, müssen die Zellen sich zu Zellverbänden zusammenschließen. Dazu benötigen sie Mechanismen zum Zellkontakt und zur Haftung. Alle mehrzelligen Organismen bestehen neben dem Zellgewebe aus einer von den Zellen abgeschiedenen, extrazellulären Matrix. Diese muss in koordinierter Weise von den Zellen produziert werden können. Diese Voraussetzungen gelten im Prinzip für alle mehrzelligen Organismen. Für höher entwickelte Vielzeller sind darüber hinaus weitere Adaptationen notwendig. Diese sind aber für den Übergang zum vielzelligen Leben zunächst bedeutungslos, sie werden erst bei der Zunahme der Größe und Komplexität bereits vielzelliger Organismen wichtig: Differenzierte und arbeitsteilig arbeitende Zellverbände setzen voraus, dass einige Zellen auf eine unabhängige Nahrungsaufnahme verzichten müssen. Diese müssen also von anderen miternährt werden. Dazu sind interzelluläre Transporteinrichtungen erforderlich. Höher entwickelte Vielzeller schließen sich durch Deckgewebe (Epithelien) von ihrer Umwelt ab und bilden so ein internes Milieu aus. Damit bieten sie den im Inneren liegenden Zellen gleichmäßigere, abgepufferte Lebensbedingungen. Diese Zellen müssen aber nun durch weitere Transporteinrichtungen z. B. mit Sauerstoff versorgt werden. Höher entwickelte Vielzeller bilden zahlreiche unterschiedliche Zelllinien aus, obwohl das Erbgut in allen ihren Zellen gleich ist. Sie benötigen also eine komplexe Steuerung der Entwicklung und Differenzierung.
Vorteile und Nachteile einfacher Vielzeller Vielzeller sind evolutiv immer aus Einzellern hervorgegangen. Die entstandenen, ersten Vielzeller müssen dementsprechend zunächst sehr einfach strukturierte, recht kleine Organismen gewesen sein, die zunächst auch nicht allzu viele verschiedene Zelltypen besessen haben können. Damit dieses Stadium entstehen und von der Evolution ausgelesen werden konnte, muss es jeweils einen Selektionsvorteil gegenüber seinen unmittelbaren einzelligen Verwandten besessen haben. Für diese Betrachtung sind die Vorzüge großer, hochdifferenzierter Vielzeller völlig bedeutungslos. Da der historische Übergang zum Vielzeller vor sehr langer Zeit (bei allen komplexen Vielzellern bereits im Präkambrium) abgelaufen ist, sind für den Vergleich vor allem heute lebende kleine, wenig differenzierte Vielzeller im Vergleich mit ihren einzelligen Verwandten wichtig.
Folgende Vorteile wurden für einfache Vielzeller dokumentiert: Sie sind gegenüber einer Reihe von Fressfeinden (Prädatoren) besser geschützt, zum Beispiel einzelligen Prädatoren oder solchen mit filtrierender Ernährungsweise.Dale Kaiser (2001): Building a multicellular organism. Annual Revue of Genetics 35: 103–123. Die Grünalge Scenedesmus acutus lebt z. B. im Labor meist als Einzeller, im Freiland als Zellkolonie. Es konnte gezeigt werden, dass Präsenz von Daphnien („Wasserflöhen“) als Fressfeinden im selben Wasserkörper den Übergang zur Koloniebildung auslöst.Richard K. Grosberg & Richard R. Strathmann (2007): The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition? Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 38: 621–654. Sie können Nährstoffe wie z. B. Phosphat effektiver für Not- und Mangelzeiten speichern (z. B. VolvoxDavid L. Kirk (2005): A twelve-step program for evolving multicellularity and a division of labor. BioEssays 27: 299–310.).
Den Vorteilen stehen aber auch einige bedeutsame Nachteile von vielzelligen Organismen gegenüber. Dies betrifft insbesondere die einfachen und ersten, noch wenig differenzierten Vielzeller. Durch Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse konnte z. B. bei den Verwandten der Grünalge Volvox in der Tat aufgezeigt werden, dass mehrfach aus vielzelligen Linien wieder einfacher strukturierte, oder sogar Einzeller, hervorgegangen sind. Zunächst besteht für die Zellen eines neu entstehenden Vielzellers dasselbe Problem, das sich auf einer anderen Organisationsebene für soziale Tierarten stellt. Wenn einige Zelllinien die direkte Vermehrung zugunsten von Keimzellen aufgeben, verhalten sie sich altruistisch, das heißt, sie nehmen für sich selbst Nachteile in Kauf, die anderen Zellen zugutekommen. Altruistische Systeme sind immer durch „Betrüger“ bedroht, die die Vorteile ausnutzen, ohne selbst etwas beizutragen. In höher entwickelten Zellverbänden geben die einzelnen Zellen quasi ihre Individualität zugunsten des neu entstehenden Organismus auf.Richard E. Michod (2007): Evolution of individuality during the transition from unicellular to multicellular life. Proceedings of the National Academy of Sciences USA vol. 104, suppl. 1: 8613–8618. Unabhängige Vermehrung kommt hier nur noch pathologisch (als Krebs) vor; dieser tritt, in verschiedener Form, bei allen Vielzellern aus fast allen evolutiven Linien auf (ist also nicht etwa auf die Wirbeltiere mit dem Menschen beschränkt).C. Athena Aktipis, Amy M. Boddy, Gunther Jansen, Urszula Hibner, Michael E. Hochberg, Carlo C. Maley, Gerald S. Wilkinson (2015): Cancer across the tree of life: cooperation and cheating in multicellularity. Philosophical Transactions of the Royal Society B 370: 20140219. Bei einfacher strukturierten Vielzellern, deren Zellen ggf. auch allein lebensfähig wären oder die imstande wären, anstelle der Keimzellen ebenfalls lebensfähigen Nachwuchs hervorzubringen, setzt die altruistische Aufgabe der eigenen Vermehrung entsprechende Vorteile für andere (in der Regel nahe verwandte) Träger desselben Erbguts voraus. Ein weiterer Nachteil eines größer werdenden Organismus ist es, dass die einfache Verteilung von Stoffen durch Diffusion zur Versorgung aller Zellen nicht mehr ausreichen kann, deshalb sind besondere, ggf. aufwändige Transporteinrichtungen neu zu entwickeln.Raymond E. Goldstein (2009): Evolution of Biological Complexity. Seminaire Poincare XII: 75–88.