Conrad Hal Waddington (* 8. November 1905 in Evesham; † 26. September 1975 in Edinburgh) war ein britischer Entwicklungsbiologe, Paläontologe, Genetiker, Embryologe und Philosoph. Er lieferte grundlegende Arbeiten zur Entwicklungsbiologie und Epigenetik. Waddington gilt als wichtiger Vorläufer der heutigen evolutionären Entwicklungsbiologie (EvoDevo) und erfährt seit den 1990er Jahren eine „Art Renaissance“.Eva Jablonka, Marion J. Lamb: Evolution in four Dimensions. Genetic, Epigenetic, Behavioral and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press, Cambridge, Mass. 2005, ISBN 0-262-10107-6.
Die von Waddington eingeführten Begriffe „epigenetische Landschaft“, „Kanalisierung“ und „genetische Assimilation“ sind heute gängig in der EvoDevo-Forschung.
Leben Waddington wurde als Kind kolonialer britischer-Eltern geboren und wuchs die ersten drei Jahre seiner frühen Kindheit bei seinen Eltern auf einer Teeplantage in Indien auf. Im Alter von drei Jahren schickte man ihn zurück nach England, wo er bei einer verwandten Quäker-Familie in Sedgeberrow, Worcestershire, aufwuchs. Erst als verheirateter Mann mit 23 Jahren fand Waddington wieder eine Verbindung mit seinen Eltern. Schon als Kind war Waddington fasziniert von Fossilien, speziell von Ammoniten, die er selbst suchte und sammelte. Er glaubte schon in seiner Jugend, dass man die evolutionäre Entwicklung von Ammoniten anhand ihrer Muster und Formen erklären könne.
Waddington hatte seit seiner Jugend vielfältige Interessen, unter anderem an Poesie. Er edierte und publizierte als Student ein eigenes Poesie-Magazin. Daneben war er ein guter Sportler, liebte das Wandern und Klettern. Als Erwachsener fand er großes Interesse an bildender Kunst, Skulptur und Architektur und veröffentlichte 1969 sogar ein Buch („Behind Appearance“) zur Beziehung von Kunst und Wissenschaft. Er pflegte enge Verbindungen zu berühmten Künstlern, unter anderem zu dem britischen Bildhauer Henry Moore oder dem deutschen Bauhaus-Begründer Walter Gropius.
1926 heiratete er. Seine erste Ehe hatte bis 1936 Bestand. Aus der Ehe wurde ein Sohn Jake geboren. Waddington studierte an der Universität Cambridge, wo er Lecturer in Zoologie und 1936 Fellow des Christ’s College wurde.
Während des Studiums lernte er Gregory Bateson kennen (Sohn von William Bateson), mit dem er befreundet war. Bis 1936 hatte Waddington keinen wissenschaftlichen Abschluss, publizierte aber seit 1929 mehrere wissenschaftliche Arbeiten über Ammoniten (1929), experimentelle Embryologie bei Vogel-Embryos (1930), sowie zusammen mit J. B. S. Haldane über genetische Kopplungen (1931). Auf der Grundlage dieser frühen Publikationen wurde Waddington 1935 der wissenschaftliche Grad eines Cambridge ScD (Doctor of Science) verliehen.
Im Lauf seiner wissenschaftlichen Karriere beschäftigte sich Waddington schwerpunktmäßig aber nicht nur mit Entwicklungsbiologie. Im Gegensatz zu der in seiner Zeit auf Genetik und Molekularbiologie ausgerichteten Forschung erkannte Waddington, dass epigenetische Mechanismen eine Rolle spielen bei Vererbung, Entwicklung und Evolution. Entscheidende Anstöße bekam er durch seinen sechsmonatigen Aufenthalt 1931 in Deutschland bei dem Entwicklungsbiologen Hans Spemann in Freiburg, dem Entdecker der Organisatorregion (Spemann-Organisator). 1936 arbeitete er in Thomas Hunt Morgans Labor in Kalifornien. In den Folgejahren vertiefte Waddington experimentelle embryonale Studien, untersuchte die chemische Beschaffenheit von Organisatorregionen an amphibischen Embryos. Für die beste embryonale Forschungsarbeit des Jahres erhielt er 1936 die höchste Auszeichnung der Königlichen Akademie von Belgien, den Albert-Brachet-PreisAcadémie royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts de Belgique: für Embryologie. Er war der erste Wissenschaftler, der organische Kulturmethoden verwendete, um Hühnchen-Embryos zu kultivieren, die er dafür verwendete, die Induktion des Nervensystems zu analysieren. Ebenso konnte er als erster die Existenz eines Organisators in Säugetier-Embryonen zeigen und als erster radioaktive Leuchtspur-Methoden zur Analyse der Entwicklung einsetzen.
Waddingtons erste Buchpublikation war 1939 über Genetik, seine zweite 1940 über „Organisers and Genes“, in der er Erkenntnisse von Spemann und Morgan zusammenführte.
1936 heiratete Waddington die Malerin und Architektin Margaret Justin Blanco White (1911–2001), mit der er zwei Töchter hatte, darunter die Mathematikerin Dusa McDuff 1945 als Margaret Dusa Waddington in London geboren. Während des Krieges arbeitete Waddington u. a. mit den beiden späteren Nobelpreisträgern Patrick Blackett und John Kendrew für das RAF Costal Command im Bereich Operations Research zur Unterstützung der Sicherung von Geleitzügen bzw. der U-Boot Abwehr. Er veröffentlichte dazu nach dem Krieg eine Buch.
1947 wurde er zum Fellow der Royal Society gewählt und war ab 1947 Professor und Leiter des Instituts für Tiergenetik an der Universität Edinburgh. Er baute dieses Institut bis zu seinem 50. Geburtstag 1955 zum größten genetischen Department in Großbritannien und zu einem der damals angesehensten weltweit aus. An diesem Institut arbeitete Waddington nach dem Krieg konsequent an dem von ihm begründeten Konzept der Epigenetik zur kausalen Erforschung der Entwicklung. Epigenetik verstand er dabei als die Summe der Faktoren, die auf Zell-, Zellgruppen- oder embryonaler Ebene agieren, um die Entwicklung zu ermöglichen, inklusive genetischer sowie interner und externer Umweltfaktoren. Eine so verstandene Epigenetik war für ihn multikausal (im Gegensatz zu genozentrisch). Sie war ferner von emergenter Natur (Emergenz) in der Hinsicht, dass die Erscheinungsformen höherer Ebenen im Embryo nicht allein durch die Analyse darunter liegender Ebenen erklärt werden können und ebenso die Eigenschaften bestimmter Regionen auf einer Ebene der Entwicklung nicht ohne die Kenntnis der Eigenschaften anderer Regionen auf derselben Ebene beantwortet werden können.
Parallel dazu forschte Waddington auf dem Gebiet der theoretischen Biologe und übernahm die Herausgabe einer vierbändigen Serie mit dem Titel: „Towards a Theoretical Biology“ (1968–1972) und organisierte vier Symposien der International Union of Biological Sciences (IUBS), deren Präsident er wurde.
Seit 1948 war er Mitglied der Royal Society of Edinburgh. 1958 wurde er zum Commander of the British Empire (CBE) ernannt. 1960 erhielt Waddington die Mendel Medal der Genetics Society. Die American Academy of Arts and Sciences wählte ihn 1960 zum Mitglied, ebenso 1974 die Deutsche Akademie der Naturforscher Leopoldina. Ehrendoktortitel verliehen ihm die Universitäten von Montreal, Prag, Genf, Cincinnati, Aberdeen und das Trinity College Dublin. 1970–71 war er an der State University of New York Buffalo tätig, wo sich erste Anzeichen eines Herzleidens bemerkbar machten. Er starb daran zwei Monate vor seinem siebzigsten Geburtstag.
Insgesamt veröffentlichte Waddington 18 Bücher und edierte 9 Werke in seiner 42 Jahre andauernden Karriere. Er fand zu Lebzeiten und bis lange danach nicht die Anerkennung, die die Wissenschaft ihm heute zollt. Die Wissenschaft seiner Zeit war auf Genetik und Molekularbiologe ausgerichtet. Erst in den neunziger Jahren entstanden sukzessive neue epigenetische Denkansätze in der evolutionären Entwicklungsbiologie, die sich bis heute stark auf die Erkenntnisse von Waddington stützt. Vor diesem Hintergrund kann Waddington als einer der großen Integratoren gesehen werden, der die Disziplinen Genetik, Epigenetik, Entwicklung und Evolution näher zusammenführte.
Wissenschaftliche Positionen Die Umweltbeeinflussung der Evolution Waddington stellte dar, dass ein genetisch und epigenetisches Zusammenspiel derart möglich ist, dass trotz gewisser Mutationen das gleiche Phänotyp-Merkmal ausgebildet wird oder erhalten bleibt.C. H. Waddington: Canalisation of development and the inheritance of acquired characters. 1942, S. 564. In der Entwicklung sind meist mehrere Pfade angelegt, um den Phänotyp hervorzubringen, bzw. ein bestimmtes phänotypisches Merkmal hervorzubringen. Die Vielzahl genetischer Alternativen ist darauf zurückzuführen, dass stets viele Gene kombiniert an der Ausbildung eines phänotypischen Merkmals beteiligt sind.C. H. Waddington: Canalisation of development and the inheritance of acquired characters. 1942, S. 563f. Die Selektion wirkt auf das komplette System der vorhandenen und der alternativen Entwicklungspfade.C. H. Waddington: Canalisation of development and the inheritance of acquired characters. 1942, S. 564f.
Waddington verwendete als Beispiel für epigenetische Entwicklungsprozesse den Vogel Strauß und als spezielles Merkmal, dessen evolutionäre Entstehung er zu erklären beabsichtigte, die auffallenden Hautschwielen auf der Brust des Vogels, wo dieser keine Federn besitzt. (Die Schwielen schützten das Tier, wenn es sich auf den heißen, rauen Wüstenboden kauert.) Waddington ging davon aus, dass die Schwielen irgendwann nicht existiert haben beim Strauß. Die Art kann sich die Schwielen über Generationen hinweg während des jugendlichen Wachstums durch Beanspruchung der entsprechenden Körperteile zugezogen haben. Ein Umweltfaktor, den Waddington nicht näher spezifiziert, könnte zum Beispiel sehr heißer und/oder steiniger Sandboden sein, der zuvor nicht vorhanden war. Dieser kann die Ursache dafür gewesen sein, dass der Entwicklungsverlauf abgeändert wird und er nun auf der Grundlage der oben geschilderten vielfältigen Genkombinationen bzw. -expressionen und auch den Fähigkeiten des Entwicklungssystems, die die Schwielen hervorbringen. Das geschieht zunächst mit Hilfe des aufgetretenen, anhaltenden Umweltstressors, der nicht nur auf ein einzelnes Tier, sondern auf die gesamte Population wirkt.
In einer ersten Phase hat sich das Merkmal also annahmegemäß durch Beanspruchung des betreffenden Körperteils beim Kauern gebildet und noch nicht genetisch vererbt. Dann erfolgte in der Entwicklung eine, wie Waddington es nennt, Kanalisierung, das ist in diesem Fall eine Veränderung des Entwicklungsverlaufs. Sie ist entgegen allen Ansichten der (damaligen) darwinistischen Evolutionstheorie nicht genetisch vererbbar, braucht aber zunächst den externen Stressor.
Waddingtons Verständnis der Epigenetik Der Begriff Epigenetik wurde von Waddington erstmals verwendet. Epigenetik, wie er sie verstand, kann mit heutigen Worten gesehen werden als die Weitergabe bestimmter Eigenschaften auf die Nachkommen, die nicht oder nicht ausschließlich auf Veränderungen der Genregulation und Genexpression in der Entwicklung zurückzuführen sind.Waddingtons Begriff Epigenetik ist scharf abzugrenzen von Epigenetik. Waddington stellte das erstmals grafisch dar in seinem Aufsatz „The Strategy of the Genes“ (1957).Die Grafik findet man z. B. auf http://www.pep-web.org/document.php?id=joap.049.0250.jpg Zu sehen sind Hügel und Täler, durch die ein Ball rollt. Der Ball repräsentiert den Verlauf der Entwicklung. Auf dem gedanklich höchsten Punkt des Plateaus ist die befruchtete Eizelle, die Zygote anzunehmen.Eva Jablonka, Marion J. Lamb: Evolution in four Dimensions. Genetic, Epigenetic, Behavioral and Symbolic Variation in the History of Life. MIT Press, 2005, S. 63. Der Ball folgt vorhandenen Entwicklungspfaden (Kanalisierung). Wegen der Talwände zwischen den einzelnen Pfaden kann der Verlauf nicht ohne weiteres geändert werden (Pufferung). Jedoch kann eine Induktion von außen stark genug sein, um eine Talwand in der epigenetischen Landschaft zu überwinden Der Ball gelangt dann in ein benachbartes Tal, bzw. die Entwicklung wird anders kanalisiert.
Kanalisierung