Die Zwergklapperschlangen (Sistrurus) sind eine Gattung innerhalb der Grubenottern (Crotalinae) und damit auch innerhalb der Vipern (Viperidae). Je nach Quelle handelt es sich um zwei oder drei nur in Nordamerika verbreitete Arten mit Körperlängen um 50 Zentimeter. Mit den Klapperschlangen (Crotalus) teilen sie das kennzeichnende Merkmal der Schwanzrassel, einer aus Hornringen bestehenden Struktur am Schwanzende, mit der rasselnde Geräusche als Warnlaut produziert werden können. Das Hauptunterscheidungsmerkmal zu den Klapperschlangen besteht in der Beschuppung des Kopfes, die bei den Zwergklapperschlangen aus großen Schilden und bei den Klapperschlangen aus vielen Einzelschuppen besteht.
Merkmale Äußere Merkmale thumb|240px|Massassauga (Sistrurus catenatus) Die Arten der Zwergklapperschlangen unterscheiden sich im Körperbau nur unwesentlich von den Klapperschlangen, bleiben jedoch deutlich kleiner als die meisten Angehörigen dieser Gattung. Zwergklapperschlangen erreichen im Normalfall eine Körperlänge von etwa 50 Zentimetern, die Massassauga (S. catenatus) kann maximal einen Meter, die beiden anderen Arten können maximal etwa 75 Zentimeter lang werden. Die Männchen werden dabei meist länger als die Weibchen, während letztere häufig massiver gebaut und damit schwerer sind.
Stark gekielte Rücken- und Flankenschuppen umgeben die Körpermitte. Die Grundfärbung ist bei allen Zwergklapperschlangen dem Lebensraum angepasst und meistens grau bis braun, manchmal bläulich oder rötlich. Auf dem Rücken tragen sie häufig dunkle, rechteckige Flecken, die bei der gemeinen Zwergklapperschlange (S. miliaris) ein rötlich-braunes bis orangefarbenes Rückenband unterbrechen. Weitere Flecken können im Nackenbereich oder auf dem Kopf vorkommen. Die Bauchseite besteht wie bei den meisten Schlangen aus einer Reihe von ungekielten Bauchschuppen (Ventralia) und ist meist einfarbig hell. Ein Sexualdimorphismus neben der Größe existiert nicht, bei den nördlichen Populationen der Massassauga gibt es jedoch einen hohen Anteil melanistischer Tiere.
Der eher flache Kopf setzt sich deutlich vom schlanken Hals ab. Er ist meistens dreieckig und hat seine breiteste Stelle hinter den Augen, in dieser Form aber nicht so ausgeprägt wie bei den Klapperschlangen. An dieser breitesten Stelle liegen die sehr großen Giftdrüsen. Die Schnauze ist meistens mehr oder weniger abgerundet. Die Beschuppung des Oberkopfes besteht im Unterschied zu den Klapperschlangen aus neun großen Kopfschilden. Bei Klapperschlangen ist der Oberkopf mit Ausnahme der Supraocularia (Überaugenschilde) mit kleinen Schuppen bedeckt und nur im Bereich der vorderen Schnauze haben sie weitere Schilde wie das unpaare Rostrale direkt über der Mundöffnung sowie die beiden Nasale (Schuppen um die Nasenöffnung), die die Nasenöffnungen überdecken. Die Schuppen und Schilde der Zwergklapperschlangen sind weitestgehend gleichförmig ohne hornähnliche Auswüchse. Der Kopf ist entsprechend der Körperfärbung meist einförmig dunkel, wobei sich nur bei der Zwergklapperschlange ein deutlich abgesetztes Schläfenband über die Augen zum Mundwinkel zieht.
Der Schwanz ist im Vergleich zu anderen Schlangen sehr kurz. Da Zwergklapperschlangen bodenlebend sind, brauchen sie keinen langen Schwanz, der beim Klettern eingesetzt werden kann. Außerdem kann ein kurzer Schwanz einfacher zum Vibrieren gebracht werden, um die Schwanzrassel einzusetzen. Der Schwanz wird zur Spitze hin meist heller, eine Verdunklung davor gibt es nicht. Das Schwanzende wird durch die Rassel gebildet, die deutlich kleiner als die der Klapperschlangen ist und nur einen relativ leisen Ton hervorbringt, ähnlich dem Brummen eines großen Insekts. Es handelt sich dabei um die ehemaligen Schuppen der Schwanzspitze, die als einzige bei der Häutung nicht abgeworfen wird. Entsprechend wird die Rassel bei jeder Häutung verlängert. In freier Wildbahn brechen die Endglieder der Rassel gelegentlich ab, sodass die Anzahl nur bei jungen Schlangen der bisherigen Anzahl der Häutungen entspricht.
Sinnesorgane thumb|240px|Kopf der Massassauga (Sistrurus catenatus) Die Sinnesorgane der Klapperschlangen konzentrieren sich, wie bei allen Schlangen, auf den Kopf. Dabei spielen vor allem die Augen, das Jacobsonsche Organ sowie die Grubenorgane eine wichtige Rolle.
Die Augen sind speziell an die Nachtsicht angepasst, die senkrechten Pupillen sind daher tagsüber schlitzförmig verengt. Die Iris entspricht in ihrer Färbung meistens der Farbe des Kopfes oder des Farbstreifens, der über das Auge führt, und ist entsprechend bei der Zwergklapperschlange und der Massassauga dunkelbraun bis schwarz und bei der Mexikanischen Zwergklapperschlange (S. ravus) hell. Das Jacobsonsche Organ entspricht dem anderer Schuppenkriechtiere. Es liegt im Oberkiefer und analysiert die Moleküle, die durch die beiden Zungenspitzen an sie herangeführt werden. Im Sinnesorgan enden Nervenfasern, die über den Riechnerv mit dem Gehirn verbunden sind.
Eine Besonderheit der Grubenottern und damit auch der Zwergklapperschlangen ist das beidseitig zwischen den Nasenlöchern und den Augen gelegene Grubenorgan, mit dessen Hilfe Wärmestrahlung wahrgenommen wird. Mit Hilfe der Grubenorgane können Zwergklapperschlangen wie Klapperschlangen Temperaturdifferenzen von 0,2 bis 0,4 °C ausmachen und auf diese Weise die meist warmblütigen Beutetiere sehr gut erkennen. Auch Eidechsen können erkannt werden, da diese meist etwas wärmer als die Umgebung sind.
Giftapparat Der Giftapparat der Zwergklapperschlangen besteht wie bei den Klapperschlangen aus den langen Giftzähnen und den Giftdrüsen, die im Kopf hinter den Augen lokalisiert sind. Die Giftzähne sitzen bei allen Vipern am Vorderende des stark verkürzten Oberkieferknochens und liegen im Ruhezustand nach hinten in den Mundraum eingeklappt, sie werden beim Öffnen des Mauls ausgeklappt. Sie liegen in einer fleischigen Scheide, die sich beim Ausklappen zurückzieht und die Zähne freigibt. Die Zähne enthalten einen Giftkanal, der bis zur Giftdrüse führt, mit einer Austrittsöffnung nahe der Zahnspitze (Röhrenzahn, solenoglypher Zahn). Die Giftdrüsen sind von Muskulatur umgeben, die beim Biss das Gift aus den Drüsen drückt. Trockenbisse, also Bisse ohne Giftabgabe, sind bei Klapperschlangen eher selten.
Verbreitung und Lebensraum Verbreitungsgebiet
Das Verbreitungsgebiet der Massassauga zieht sich diagonal durch die USA und reicht dabei im Süden bis hinter den östlichen Bereich der Grenze Mexikos und im Norden, im Bereich der Großen Seen, auch nach Süd-Ontario, Kanada, hinein. Südöstlich schließt sich das Verbreitungsgebiet der Zwergklapperschlange an, das bis zu den südlichen und östlichen Küsten der USA reicht. Die Mexikanische Zwergklapperschlange findet sich dagegen nur in einem isolierten Gebiet im Hochland Südmexikos.
Lebensraum Alle drei Arten sind Bodenbewohner, man findet sie nur selten in Bäumen oder Büschen oder in Gewässern, obwohl vor allem die Massassauga gut schwimmen kann. Die östliche Unterart der Massassauga (S. catenatus catenatus) lebt dabei vor allem im Osten ihres Verbreitungsgebietes in Wald- und Sumpfgebieten, die anderen beiden Unterarten sowie die anderen Arten der Zwergklapperschlangen bevorzugen dagegen trockenere Gebiete und sind in Steppen- bis Wüstengebieten zu finden. Die Zwergklapperschlange kommt in Teilen ihres Verbreitungsgebietes zwar ebenfalls in Feuchtgebieten vor, bevorzugt hier jedoch gewöhnlich trockene Mikrohabitate. Die Mexikanische Zwergklapperschlange ist eine ausgesprochene Hochlandart.
Lebensweise Aktivität Die Aktivität der Zwergklapperschlangen ist, wie bei allen wechselwarmen Wirbeltieren, sehr stark abhängig von der Temperatur und entspricht der der Klapperschlangen. Entsprechend ändern sich die Aktivitätszeiten vor allem in Gebieten mit ausgeprägten Jahreszeiten. Die Massassauga ist in ihrem nördlichen Verbreitungsgebiet entsprechend während der wärmsten Jahreszeit vor allem nacht- und dämmerungsaktiv. Im Herbst und Frühjahr verschiebt sich diese Aktivität in die frühen Morgenstunden oder sogar in die Tagesstunden, in denen die Sonnenstrahlung zur Erwärmung benötigt wird. Während des Winters halten sie dagegen eine Winterruhe und ziehen sich in ein geeignetes Versteck zurück.Richard A. Seigel: Ecology and conservation of an endangered rattlesnake, Sistrurus catenatus, in Missouri, U.S.A. Biological Conservation 35, 1986; Seiten 333 bis 346.
Im Frühjahr ist bei allen Arten eine erhöhte Gesamtaktivität feststellbar, da in dieser Zeit die Paarungszeit liegt und die Männchen nach potentiellen Geschlechtspartnerinnen suchen.
Ernährung Zwergklapperschlangen ernähren sich im Gegensatz zu den meist größeren Klapperschlangen vor allem von Eidechsen und Amphibien, nur sehr selten dagegen von nestjungen Vögeln oder kleinen Säugetieren.
Ihre Beute jagen die Zwergklapperschlangen wie die Klapperschlangen als Lauerjäger. Dabei warten sie an geeigneten Stellen so lange, bis ein Beutetier mit der richtigen Größe vorbeikommt. Die Beute wird durch die Sinnesorgane des Kopfes wahrgenommen und lokalisiert, wobei die Erkennung von wechselwarmen Tieren deutlich schwieriger ist als die der im Vergleich zur Umwelt sehr warmen Säugetiere. Beim Angriff stößt die Schlange den Vorderkörper nach vorn und öffnet dabei das Maul, wobei die Giftzähne ausgeklappt und dann in die Beute geschlagen werden. Die Beute wird danach meistens festgehalten, da Eidechsen keine Wärmespur hinterlassen und entsprechend nicht verfolgt werden können.
Fortbewegung Die Fortbewegung erfolgt bei Klapperschlangen wie bei anderen Schlangen auch, vor allem durch Schlängeln, wobei sich die Tiere mit Teilen ihres Körpers von Unebenheiten des Untergrundes seitlich abstoßen, oder durch Kriechen auf den Bauchschuppen, wobei immer erst der Vorderkörper vorgeschoben und dann der Hinterkörper nachgezogen wird.
Fortpflanzung und Entwicklung Alle Zwergklapperschlangen sind lebendgebärend (ovovivipar). Unterschiede bestehen bei den Arten vor allem in der Größe des Wurfes und der Paarungs- und Geburtszeiten. Die Paarungszeit fällt in das Frühjahr. Die Jungschlangen kommen dann im Sommer zur Welt, eine zweite Generation kann nach der Überwinterung im Frühjahr folgen.
Sowohl die Männchen als auch die Weibchen verpaaren sich in der Paarungszeit mit möglichst vielen Partnern. Wie bei den Klapperschlangen kann es zwischen Männchen zu ritualisierten Konkurrenzkämpfen kommen, um einzelne Weibchen zu begatten. Sie finden die Weibchen über eine Duftspur von Pheromonen, der sie folgen. Bei den Paarungskämpfen umschlingen sich die konkurrierenden Männchen mit den Vorderkörpern und versuchen dabei, den Gegner zu Boden zu drücken. Die Paarung erfolgt wie bei anderen Schlangen dadurch, dass das Männchen seinen Hemipenis in die Kloake des Weibchens einführt und sein Sperma abgibt.
Die Ovulation erfolgt erst nach der Begattung. Bei den Arten, die sich im Sommer oder Herbst verpaaren, kann zwischen den beiden Ereignissen eine relativ lange Zeit liegen, in der die Spermien im weiblichen Geschlechtstrakt in einer speziellen Kammer gelagert werden.
Nach der Ovulation kommt es zur Befruchtung der Eier, womit die Entwicklung der Jungschlangen beginnt. Die trächtigen Weibchen verbringen deutlich mehr Zeit damit, sich zu sonnen und damit den Körper aufzuwärmen und sammeln sich bei einigen Arten an besonders geeigneten Stellen. Bei der Geburt sind die Jungschlangen nur vor einer dünnen Eihülle eingeschlossen, aus der sie nach wenigen Minuten ausbrechen und sich von der Geburtsstelle entfernen. Brutpflege ist bei Zwergklapperschlangen unbekannt.