Die zoologische Klasse der Kopffüßer (Cephalopoda, von kephalē „Kopf“ und pod- „Fuß“) ist eine Tiergruppe, die zu den Weichtieren (Mollusca) gehört und nur im Meer vorkommt. Es gibt sowohl pelagische (freischwimmende) als auch benthische (am Boden lebende) Arten. Derzeit sind etwa 30.000 ausgestorbene und 1.000 heute lebende Arten bekannt.Gerhard Haszprunar, Klaus-Jürgen Götting: Cephalopoda, Kopffüßer. S. 352–362 in: W. Westheide, R. Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag (Elsevier), München 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2 Zu den Kopffüßern gehören die größten lebenden Weichtiere. Der größte bisher gefundene Riesenkalmar war 13 Meter lang. Die ausgestorbenen Ammoniten erreichten eine Gehäusegröße von bis zu zwei Metern.
Der Name „Cephalopoda“ wurde 1797 von Georges Cuvier eingeführt und ersetzte die ältere, von antiken Autoren wie Aristoteles und Plinius überlieferte Bezeichnung „Polypen“ ( polýpous „Vielfüßer“), die Réaumur 1742 auf die Nesseltiere übertragen hatte und die in der modernen Zoologie ausschließlich in dieser Bedeutung gebraucht wird.
Anatomie Gliederung des Körpers mini|links|Historische Zeichnung einer bauchseitig sezierten Sepie (Sepia officinalis, ein Vertreter der Tintenfische)
Kopffüßer besitzen einen Körper, der aus einem Rumpfteil (mit Eingeweidesack), einem Kopfteil mit anhängenden Armen und einem auf der Bauchseite gelegenen taschenförmigen Mantel besteht. Die Orientierung der Körpergliederung entspricht dabei nicht der bevorzugten Fortbewegungsrichtung. Der vordere Teil des Fußes ist bei Kopffüßern zum Trichter und zu acht, zehn oder über 90 Fangarmen (Tentakeln) entwickelt. Der Hohlraum des Mantels, die so genannte Mantelhöhle, birgt meist zwei (bei den Nautiloidea: vier) Kiemen und mündet durch ein Rohr (Hyponom oder Trichter genannt) nach außen. Der Mund ist von streckbaren Fangarmen (Tentakeln) umgeben. Am Mund befindet sich bei rezenten Arten ein papageienartiger Schnabel mit Ober- und Unterkiefer sowie eine Raspelzunge (Radula).
Schale, Hartteile und Auftriebskörper mini|Längsschnitt durch das Gehäuse eines Perlbootes (Nautilus) mit Wohnkammer und gekammertem Phragmokon mini|Schematischer Längsschnitt von Nautilus mit Weichteilen
Die ursprünglicheren Arten, wie die Nautiloiden und die ausgestorbenen Ammoniten, sind außenschalig: Ein kalkiges Gehäuse aus Aragonit gibt ihnen als Außenskelett Schutz und Halt. Die Schale dieses Gehäuses ist dreischichtig. Unter dem äußeren Periostracum, dem Schalenhäutchen aus dem Glykoprotein Conchin, liegt die äußere Prismenschicht (Ostracum) aus prismatischem Aragonit. Die innere Schicht, das Hypostracum, besteht wie die Septen aus Perlmutt.
Die Gehäuse sind in die eigentliche Wohnkammer und einen Abschnitt mit gasgefüllten Kammern (Phragmokon) unterteilt. Mit Hilfe dieses gasgefüllten Teils kann das Gehäuse in der Wassersäule schwebend gehalten werden. Der heutige Nautilus (Perlboot) kann das Gehäuse aber nicht zum Auf- und Abstieg in der Wassersäule benutzen, da jeweils zu wenig Wasser in das Gehäuse hinein oder herausgepumpt werden kann (etwa fünf Gramm), sondern er bewegt sich mit Hilfe des Rückstoßprinzips des Trichters fort (auch senkrecht in der Wassersäule). Bei den ausgestorbenen Ammoniten wird neuerdings aber diskutiert, ob bei dieser Gruppe nicht doch ein Auf- und Abstieg in der Wassersäule durch Veränderung des Gas- bzw. Wasservolumens in den Kammern möglich war. Allerdings sind die Internstrukturen der Gehäuse von Nautiloidea und Ammonoidea auch sehr verschieden.
Die außenschaligen Kopffüßer sind nur noch durch die fünf oder sechs Arten der Gattung Nautilus repräsentiert. Eine Art wird von manchen Forschern auch als Vertreter einer eigenen Gattung (Allonautilus) aufgefasst. Aus dem Fossilbericht sind über 10.000 Arten von ausgestorbenen Nautiloideen (Perlboot-Artige) beschrieben worden. Die Zahl der ausgestorbenen Ammoniten ist bisher noch nicht exakt erfasst worden, dürfte jedoch in der Größenordnung von etwa 30.000–40.000 liegen.
Bei den innenschaligen Kopffüßern sind die Hartteile vom Mantel umschlossen: Die ausgestorbenen Belemniten haben die Wohnkammer sukzessive bis auf einen dorsalen Löffel oder Stab (Proostracum) reduziert. Spirula besitzt eine im Gegensatz zu Ammoniten und Nautilus in Richtung Bauch orientierte Spirale aus Kalk, die in einzelne gasgefüllte Kammern gegliedert ist. Die Sepien haben dazu noch die ursprünglichen Septen, die ursprünglich etwa senkrecht zur Längsachse des Gehäuses standen, stark schräg gestellt und zu einem Schulp umgebaut, der aber noch Auftriebsfunktion hat. Die Kalmare haben das ursprüngliche kalkige Gehäuse dagegen unter Verlust der Mineralisation und damit des Auftriebs zu einem hornigen, länglichen Streifen (Gladius) im Mantel reduziert, der den Körper nur noch stützt. Bei den Kraken ist das ehemalige Gehäuse bis auf knorpelähnliche Reliktstrukturen oder gar komplett reduziert. Kalmare und Kraken haben zum Teil alternative Auftriebssysteme entwickelt (Ammoniak, ölige Substanzen etc.). In den heutigen Meeren dominieren die innenschaligen Kopffüßer (Coleoidea oder auch Dibranchiata).
mini|Nervensystem einer Sepie(historische Darstellung von 1876)
Nervensystem Das Nervensystem der Cephalopoden ist das leistungsfähigste sowohl unter den Weichtieren als auch unter allen wirbellosen Tieren. Dies gilt insbesondere für die modernen Kopffüßer (Coleoidea), bei denen die großen Nervenknoten (Cerebralganglien, Pedalganglien, Pleuralganglien) zu einer komplexen Struktur verschmolzen sind, die als Gehirn bezeichnet werden kann. Das Nervensystem der zehnarmigen Tintenfische (Decabrachia) zeichnet sich zudem durch Riesen-Axone aus, deren Übertragungsgeschwindigkeit an die Axone von Wirbeltieren heranreicht. Experimente mit abgetrennten Krakenarmen zeigten, dass die Arme über eigene, autonom agierende Nervenzentren verfügen, durch die bestimmte Reflexe, zum Beispiel bei der Nahrungssuche bzw. Jagd, unabhängig vom Gehirn ausgelöst werden können.German Sumbre, Yoram Gutfreund, Graziano Fiorito, Tamar Flash, Binyamin Hochner: Control of Octopus Arm Extension by a Peripheral Motor Program. Science. Band 293, Nr. 5536, 2001, S. 1845–1848, doi:10.1126/science.1060976 (alternativer Volltextzugriff: ); siehe dazu auch Tom Clarke: Octopus arms strike out alone. Nature News, 7. September 2001, doi:10.1038/news010913-1 Die paarigen, seitlich am Kopf sitzenden Augen funktionieren bei den Nautiliden nach dem Lochkameraprinzip. Moderne Kopffüßer haben everse (mit lichtzugewandten Photorezeptoren in der Netzhaut ausgestattete) und ontogenetisch eingestülpte Linsenaugen analog zu den inversen (mit lichtabgewandten Photorezeptoren in der Netzhaut ausgestattete) und ontogenetisch ausgestülpten Linsenaugen der Wirbeltiere, was ein klassisches Beispiel für konvergente Evolution darstellt. Zur schnellen Verarbeitung der optischen Reize besitzt das Kopffüßergehirn große optische Loben.
Weiterhin besitzen Kopffüßer hochentwickelte Statozysten, die seitlich des Gehirns liegen und neben Gravitation und Beschleunigung auch relativ niedrigfrequenten SchallKenzo Kaifu, Tomonari Akamatsu, Susumu Segawa: Underwater sound detection by cephalopod statocyst. Fisheries Science, Band 74, 2008, S. 781–786, doi:10.1111/j.1444-2906.2008.01589.x (alternativer Volltextzugriff: ).Marian Y. Hu, Hong Young Yan, Wen-Sung Chung, Jen-Chieh Shiao, Pung-Pung Hwang: Acoustically evoked potential in two cephalopods infered using the auditory brainstem response (ABR) approach. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A: Molecular & Integrative Physiology. Band 153, Nr. 3, 2009, 278–283, doi:10.1016/j.cbpa.2009.02.040 (alternativer Volltextzugriff: ResearchGate). wahrnehmen können. Das Gehörorgan der Kopffüßer hatte der britische Mediziner und Naturforscher John Hunter entdeckt.Georg Fischer: Chirurgie vor 100 Jahren. Historische Studie. Verlag von F. C. W. Vogel, Leipzig 1876; Neudruck mit dem Untertitel Historische Studie über das 18. Jahrhundert aus dem Jahre 1876 und mit einem Vorwort von Rolf Winau: Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 1978, ISBN 3-540-08751-6, S. 289.
Kopffüßer gelten als die intelligentesten wirbellosen Tiere.Ermanno Bencivenga: The trouble with cephalopoda. Common Knowledge. Band 14, Nr. 3, 2008, S. 365–373, doi:10.1215/0961754X-2008-002Chuan-Chin Chiao, I-Rong Lin: Visual cognition in cuttlefish Sepia pharaonis: discrimination, generalization, and amodal completion. Frontiers in Behavioral Neuroscience. Conference Abstract: Tenth International Congress of Neuroethology. 2012, doi:10.3389/conf.fnbeh.2012.27.00084Tim Wollesen, Bernard M. Degnan, Andreas Wanninger: Expression of serotonin (5-HT) during CNS development of the cephalopod mollusk, Idiosepius notoides. Cell and Tissue Research. Band 342, Nr. 2, 2010, S. 161–178, doi:10.1007/s00441-010-1051-zMarta Borgi, Augusto Vitale, Enrico Alleva: Octopus: the ocean’s intelligent invertebrate. In: Annali dell'Istituto Superiore di Sanità 47, Nr. 4, 2011, S. 477–478, doi:10.1590/S0021-25712011000400022.Peter Godfrey-Smith: Cephalopods and the evolution of the mind. In: Pacific Conservation Biology 19, Nr. 1, 2013, S. 4. Aus Verhaltensexperimenten geht hervor, dass die kognitiven Fähigkeiten von Kraken teilweise an die von Hunden heranreichen.Yuzuru Ikeda: A perspective on the study of cognition and sociality of cephalopod mollusks, a group of intelligent marine invertebrates1. In: Japanese Psychological Research 51, Nr. 3, 2009, S. 146–153, doi:10.1111/j.1468-5884.2009.00401.x.Lauren Shorser: Alien Minds: Evidence of intelligence in coleoid cephalopods. Diss. University of Otago, 2011. So sind sie zur Abstraktion (beispielsweise Zählen bis 4 oder Unterscheiden verschiedener Formen) und zum Lösen komplexer Probleme (u. a. das Öffnen des Schraubverschlusses eines Glases, um an den Inhalt zu gelangen) in der Lage.
Physiologie Fortbewegung Als aktive Räuber verlassen sich Kopffüßer vor allem auf die Fortbewegung nach dem Rückstoßprinzip. Hierbei wird der Zwischenraum zwischen Kopf und Mantelwand, und dadurch auch das Volumen der Mantelhöhle, bei den meisten Vertretern durch das Zusammenziehen der Ringmuskeln des Mantels verringert. Infolge des entstehenden Überdruckes in der Mantelhöhle wird das Wasser durch den Trichter nach außen gezwungen, was bewirkt, dass sich der Körper in die entgegengesetzte Richtung bewegt. Durch Verändern der Stellung des Trichters kann die Fortbewegungsrichtung variiert werden. Die Seitenflossen dienen bei Kalmaren der Stabilisierung und bei Sepien, deren Seitenflossen einen großen Teil des Mantels säumen, dem „Schweben“ und Antrieb durch wellenartigen Flossenschlag. Oktopoden sind mit dem Meeresboden (Benthos) assoziiert und kriechen mit Hilfe ihrer Fangarme. Allerdings nutzen auch sie bei der Flucht den Rückstoßantrieb.
Blutkreislauf Kopffüßer sind die einzigen Weichtiere, die ein geschlossenes Kreislaufsystem besitzen. Das Blut wird bei Coleoiden durch zwei Kiemenherzen, die an der Basis der Kiemen sitzen, zu den Kiemen gepumpt. Dies führt zu einem hohen Blutdruck und zu einem schnellen Fließen des Blutes und ist notwendig, um die relativ hohen Stoffwechselraten der Kopffüßer zu unterstützen. An den Kiemen erfolgt die Anreicherung des Blutes mit Sauerstoff. Das nun sauerstoffreiche Blut wird durch ein systemisches Herz zum Rest des Körpers gepumpt.
Atmung