Reflexbogen (Physiologie)

Als Reflexbogen wird in der Physiologie die kürzeste Verbindung zwischen Rezeptor und Effektor über die Nervenzellen eines bestimmten neuronalen Erregungskreises bezeichnet.Friedrich Wilhelm Bronisch: Die Reflexe. Thieme, Stuttgart 1979; (a) zu „Reflexbogen Begriffsdefinition“, S. 3; (b) zu Stw. „Kritik an der Reflexbezeichnung allein nach der klinischen Methode ihrer Auslösung“ (Pragmatismuskritik), S. 5; (c) zu Stw. „Babinski-Reflex“ S. 71 f. Die Verschaltung vom afferenten auf das efferente Neuron erfolgt im einfachsten Fall auf spinaler Ebene über eine Synapse im Vorderhorn des Rückenmarks. Man spricht daher bei dieser Form eines Reflexes auch genauer von einem einfachen monosynaptischen Reflexbogen.einfacher monosynaptischer Reflexbogen. In: Peter Duus: Neurologisch-topische Diagnostik. Anatomie, Physiologie, Klinik. 5. Auflage. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1990, ISBN 3-13-535805-4, S. 11.

Propriozeption und Regelkreis

mini|Rückenmarksquerschnitt: Darstellung des afferenten (blau) und efferenten Schenkels (rot) eines Reflexbogens (ohne Rezeptor und Effektor)

Die Bezeichnung Reflexbogen und die damit verbundene physiologische Neuronentheorie ist angelehnt an das Konzept des technischen Regelkreises und an entsprechende Input/Output-Systeme. Im Gegensatz zum rein physiologischen Begriff des Reflexes wird mit dem Begriff des Reflexbogens das biologische Organisationsprinzip in topologischer Hinsicht betont. Die genaue Kenntnis topographischer Gegebenheiten ermöglicht eine exakte topische Diagnostik. Sie wird dadurch erleichtert, dass der gesamte monosynaptische Reflexbogen im gleichen Rückenmarksniveau liegt, dessen genaue Kenntnis demnach auch klinisch wichtig ist. Die Prüfung der Reflexe gehört zur neurologischen Standarduntersuchung.

Die Problematik einer topischen Diagnostik und der damit verbundenen Lokalisationslehre klingt auch mit dem Begriff der Propriozeption bzw. mit dem Prinzip der Selbststeuerung oder Selbstregulation an.Hans-Georg Gadamer: Über die Verborgenheit der Gesundheit. (Bibliothek Suhrkamp, Band 1135). Frankfurt am Main 1993; zu Stw. „Selbstbewegung“ und „heauto kinoun“ (Aristoteles): Kap. Leben und Seele, S. 179.Thure von Uexküll: Grundfragen der psychosomatischen Medizin. Rowohlt Taschenbuch, Reinbek bei Hamburg 1963; (a) zu Stw. „Selbstregulation“: Kap. Selbstregulation und Regelkreis, S. 251 ff.; (b) zu Stw. „Systematische Beispiele für biologische Störgrößen“, S. 262 f.; (c) zu Stw. „Reflexmythologie“, S. 165 ff.; (d) zu Stw. „Begriffsklärung des Psychischen und Komplexität gesteuerter Abläufe“ (Begriffliche Übertragung von „Psyche“ auf technisches Modell der Führungsgrößenaufschaltung), S. 261 f. Auch wenn nur ein kleiner Teil der Impulse der Propriozeption zum Bewusstsein, und damit zur Hirnrinde gelangt, so darf das Konzept des Reflexbogens nicht ausschließlich im Sinne eines simplen mechanischen Automatismus verstanden werden. Dies wäre eine unzulässige Vereinfachung, die dem Wesen des lebenden Organismus nicht gerecht wird. Eine einzelne Nervenzelle empfängt nicht nur Erregungen von ein oder zwei Neuronen, sondern von zahlreichen, ja bis zu Tausenden von Neuronen. Dies gilt auch für die motorische Vorderhornzelle im Rückenmark, vgl. den folgenden Abschnitt Elemente des Reflexbogens. So erhält z. B. der Reflexbogen fördernde oder hemmende zentrale Einflüsse durch die Pyramidenbahnen, die sich am peripheren motorischen Neuron in den Reflexbogen einschalten. Sie wirken physiologischerweise beim Eigenreflex hemmend auf eine Reflexantwort, bei Schädigung des Pyramidenbahnsystems dagegen fördernd, vgl. Pyramidenbahnzeichen.

Von der Vielzahl der tatsächlichen Reflexbögen sei hier hauptsächlich der monosynaptische Eigenreflex dargestellt.

Elemente des Reflexbogens

350px|mini|Regelkreis mit Eingabe (Input w) und Ausgabe (Output y)

Entsprechend genanntem Prinzip eines Regelkreises wird unterschieden: auf der Seite der Eingabe (Bild „Regelkreis“, Symbol w) der afferente Schenkel des Bogens (blau in Bild „Querschnitt“); Ursprung = Sensor oder Fühler in der Technik = Rezeptor (Muskelspindel) in der Biologie; Weiterleitung des Reizes durch unipolare Nervenzelle im Spinalganglion auf der Seite der Ausgabe (Bild „Regelkreis“, Symbol y) der efferente Schenkel des Bogens (rot in Bild „Querschnitt“); Weiterleitung der Reizantwort durch motorische Vorderhornzelle; Ziel = Aktor bzw. Effektor in der Technik = Effektor (Physiologie) oder Wirkorgan in der Physiologie (Muskel oder Drüse)

Afferenzen haben bei einfachen (monosynaptischen) Reflexen ihren Ursprung in Sinnesorganen oder sonstigen sensiblen oder sensorischen Rezeptoren in Muskeln (Rezeptor: Muskelspindeln), Sehnen oder in der Haut (Tastsinn). Die Weiterleitung der afferenten Impulse zum Rückenmark erfolgt über sensible Nervenzellen (meist Aα-Fasern nach Erlanger Gasser bzw. Ia-Fasern/Ib und II-Fasern nach Lloyd/Hunt). Es handelt sich hinsichtlich des neuronalen Zelltyps um pseudounipolare Nervenzellen, deren Zellkörper im Spinalganglion (Bild „Querschnitt“, Ziffer 13: Spinalganglion) liegt. Dieses befindet sich innerhalb des Spinalkanals, gehört aber nicht zum zentralen, sondern zum peripheren Nervensystem, siehe die Definition des polysynaptischen Reflexes.

Efferenzen haben ihr Ziel in Muskel oder Drüse. Die Weiterleitung der efferenten Impulse vom Rückenmark erfolgt über motorische Nerven (Motoneuronen), deren Zellkörper im Bereich der grauen Substanz des Rückenmarks im motorischen Vorderhorn (Bild „Querschnitt“, Ziffer 1: Vorderhorn) liegt. Das zum Effektor (Muskel) führende Motoaxon gehört hinsichtlich der Leitgeschwindigkeit zu den Aα-Fasern (kurz: α-Motoneuron). Die Muskelspindeln werden motorisch über verschiedene Typen von Aγ-Fasern versorgt (kurz: γ-Motoneurone).

Physiologische Komponenten Die Reflexantwort eines Lebewesens im Sinne des Reflexbogens besteht insgesamt aus folgenden funktionellen Einzeltatsachen:

Registrierung eines adäquaten (meist als „auslösend“ bezeichneten, mechanisch evtl. auch so gedeuteten) Reizes oder Stimulus, auf den dieses Lebewesen von sich aus reagiert, Weiterleitung der dadurch zustande kommenden neuronalen Aktivierung oder „Erregung“ der jeweiligen sensorischen Nerven zu ihrem spezifischen Verarbeitungszentrum (Reflexzentrum) im Strickleiternervensystem bei niederen bzw. im Rückenmark bei höher entwickelten Tieren, Synaptische Überleitung der einlaufenden Erregung auf anatomisch festliegende, mit den Afferenzen verbundene motorische Nerven, über welche die jeweilige Reflexantwort zustande kommt oder „in Gang gesetzt wird“, Weiterleitung der Aktivierung der betreffenden motorischen Nerven zu den Muskeln oder Drüsen (als Effektoren), deren Zusammenwirken zu der reflektorischen Antwort (engl. response) führt und Aktivierung dieser Effektoren, wodurch der Reflex (bei Muskeln als Effektor bzw. als eine reflexhafte körperliche Bewegung) zustande kommt, die den jeweiligen Reflex definiert.

Weitere Begriffe Gelegentlich spricht man auch von einem Reflexkreis, wobei allerdings auch reflektorische Zusammenhänge komplexerer Art und durch ineinander verschachtelte Regelkreise gemeint sein können. Die Zeit vom Einwirken des Reizes bis zur motorischen Antwort wird als Reflexzeit bezeichnet.

Mono- und polysynaptische Reflexe Monosynaptische Reflexe Über monosynaptische Reflexbögen (Eigenreflexe) zustande kommende Reflexreaktionen sind die am schnellsten ablaufenden organismischen Reflexe, da sie nur über eine einzige Synapse im Rückenmark laufen. Als Rückenmarksreflexe können sie in ihrem Verlauf nicht willentlich beeinflusst werden, wenn sie einmal in Gang gekommen sind; eine bewusste Beeinflussung gelingt nur indirekt über eine Reizkontrolle. Diese monosynaptischen Reflexe werden auch Eigenreflexe genannt, weil Rezeptor und Effektor im selben Organ liegen.

Beispiele für Eigenreflexe: Patellarsehnenreflex = PSR Achillessehnenreflex = ASR

Kritische Anmerkung: Die Bezeichnung „Sehnenreflex“ ist pragmatisch, weil sie die Art und Weise der Auslösung beschreibt, nämlich durch einen Schlag auf die Sehne mit Hilfe des Reflexhammers. Diese Namensgebung erscheint jedoch leider unphysiologisch, da „Sehnenreflexe“ immer „Muskeldehnungsreflexe“ sind. Daher werden häufig anstelle der praktischen Bezeichnungen PSR und ASR u. a. die physiologisch korrekten Bezeichnungen Quadrizepsreflex für PSR und Triceps-surae-Reflex für ASR vorgezogen. Weitere kritische Anmerkungen zur klassischen pragmatisch-experimentellen Reflextheorie siehe Kap. Reflexbogen als Modell.

Polysynaptische Reflexe Bei den polysynaptischen Reflexen sind mehrere zentrale Neurone hintereinander geschaltet. Rezeptor und Effektor liegen meist räumlich getrennt, so dass sie auch als Fremdreflexe bezeichnet werden.Robert F. Schmidt (Hrsg.): Grundriß der Neurophysiologie. 3. Auflage. Springer, Berlin 1979, ISBN 3-540-07827-4; (a) zu den Stw. „Polysynaptischer Reflex“ und „Fremdreflex“ Seite 126, dgl. zu den Stw. „monosynaptischer Dehnungsreflex“ und „Eigenreflex“, S. 123; (b) zu Stw. „Assoziationskortex“, S. 282.

Beispiele für Fremdreflexe: Beim Husten wird der Reiz durch Fremdkörper im Hals (Rezeptor) aufgenommen. Die Reizantwort erfolgt durch die Atemmuskulatur (Effektor). Beim Cornealreflex wird die Hornhaut des Auges (Rezeptor) berührt, die Reizantwort erfolgt durch die Lidmuskulatur (Effektor).

Reflexbogen als Modell Der Reflexbogen als physiologisches Modell ist für das Verständnis der Arbeitsweise des gesamten Nervensystems von weitreichender Bedeutung. Dies trifft bereits zu auf das (im Vorspann) definitionsgemäß gegebene begriffliche Verständnis des Reflexbogens als Sonderfall der weit komplexeren Arbeitsweise neuronaler Erregungskreise. Das vegetative und das animalische Nervensystem sind jeweils nach diesem Prinzip tätig, stellen aber als solche Untereinheiten nur Elemente innerhalb des gesamten Nervensystems dar. Anhand der Funktion neuronaler Netzwerke können die Tätigkeiten der höheren Zentren des ZNS grundlegender verstanden werden, so z. B. auch die Unterscheidung zwischen Assoziationscortex und Sensomotorischem Cortex. Projektionszentren können z. B. in Analogie zu den Rückenmarkszentren als Teil eines „psychischen Reflexbogens“ (Jaspers) verstanden werden, siehe auch die Theorie der Spinalirritation von Wilhelm Griesinger.Karl Jaspers: Allgemeine Psychopathologie. 9. Auflage. Springer, Berlin 1973, ISBN 3-540-03340-8; zu Stw. „psychischer Reflexbogen“: 1. Teil: Die Einzeltatbestände des Seelenlebens, 2. Kap.: Die objektiven Leistungen des Seelenlebens (Leistungspsychologie) b) Das neurologische Grundschema des Reflexbogens und das psychologische Grundschema von Aufgabe und Leistung, S. 130 ff. Die Funktion des Assoziationscortex kann in Analogie zum polysynaptischen Reflex verstanden werden.Manfred Spitzer: Geist im Netz. Modelle für Lernen, Denken und Handeln. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1996, ISBN 3-8274-0109-7; zu Stw. „Mehrschichtige Netzwerke“: Kap. 6. Zwischenschichten, S. 125 ff.