Die Doppelfüßer (Diplopoda) sind eine Klasse der Gliederfüßer (Arthropoda) und werden bei den Tausendfüßern (Myriapoda) eingeordnet. Weltweit sind über 12.000 Arten dieser Tiere bekannt, damit stellen sie die größte Gruppe der Tausendfüßer dar. Es wird jedoch davon ausgegangen, dass etwa 15.000–80.000 Arten existieren. In Europa leben etwa 1500 Arten, in Deutschland sind es etwa 150.
Tausendfüßer gibt es bereits seit rund 410 Millionen Jahren (Silur); sie gehörten zu den ersten Landbewohnern und stellen damit eine sehr urtümliche Tiergruppe dar. Arten der Gattung Arthropleura lebten vor 310 Millionen Jahren und erreichten eine Länge von mitunter zwei Metern. Damit waren es die größten bislang bekannten Landarthropoden, die jemals auf der Erde lebten.
Wenn umgangssprachlich von Tausendfüßern die Rede ist, sind meistens Doppelfüßer gemeint, vor allem Vertreter der Ordnung Schnurfüßer (Julida) und ähnlicher Ordnungen (Spirobolida, Spirostreptida).
Merkmale Segmentierung und Grundbauplan mini|links|Das Vorderende eines Doppelfüßers. Das erste Segment bildet der Kopf mit den Antennen und, sofern vorhanden, Augen, die aus einer gewissen Anzahl an Ocellen oder Ommatidien bestehen, die ein Augenfeld bilden. Der erste Körperring und das zweite Segment ist der Halsschild (Collum). Darauf folgen drei Haplosegmente, also nicht verschmolzene einzelne Segmente, die jeweils ein Beinpaar tragen, wovon das erste oftmals verkleinert ist oder fehlt. Ab dem 5. Körperring sind diese zu Doppelsegmenten verschmolzen und tragen 2 Beinpaare pro Körperring. mini|Körperende eines Doppelfüßers. e: Epiproct, h: Hypoproct, p: Paraproct mini|Seitenansicht eines Doppelfüßers. c: Kopf, tg1: Halsschild (Tergit des ersten Segments), a.tg: Tergit des Analsegments (Telson), a.st: Sternit des Telsons, a.v: Paraproct Wie alle Angehörigen der Myriapoden zeichnen sich die Doppelfüßer vor allem durch eine einheitliche Gliederung der Körpersegmente aus. Auf den Kopf folgen die Rumpfsegmente, von denen der Halsschild (Collum) das erste darstellt. Der Halsschild trägt keine Beine. Das auffälligste und namensgebende Merkmal der Gruppe ist eine Verschmelzung der Segmente (beginnend vom 5. Rumpfsegment, also dem 6. Segment des Körpers insgesamt) zu Doppelsegmenten, wodurch jedes dieser Diplosegmente zwei Beinpaare besitzt. Dadurch ist häufig auch von Körperringen die Rede, da es sich bei den Diplosegmenten nicht um Segmente im streng wissenschaftlichen Sinne handelt, sondern um je zwei verschmolzene Segmente. So besteht z. B. der Körper eines typischen Bandfüßers aus 20 Körperringen, nicht aber 20 echten Segmenten. Dennoch wird der Begriff Segment häufig auch für die einzelnen sichtbar getrennten Teile des Körpers verwendet (Kopf – Halsschild – Haplosegmente des Rumpfes – Doppelsegmente des Rumpfes). Der schmalere vordere Teil eines Doppelsegments ist das Prozonit, der hintere, etwas breitere und geriffelte, das Metazonit. Seitenflügel (Paranota, auch Paraterga genannt), Seitenkiele und ähnliche Strukturen liegen dabei meistens am Metazoniten. Die Verschmelzung der einzelnen Segmentteile erfolgt in den einzelnen Ordnungen unterschiedlich, was auch die unterschiedlichen Körperformen der Doppelfüßer bedingt (im Querschnitt kreisrund bis stark abgeplattet). Vor allem die Doppelfüßer werden oft mit der Bezeichnung „Tausendfüßer“ gemeint, da sie von allen Gruppen der Myriapoden die meisten Beinpaare besitzen. Die minimale Anzahl an Beinpaaren bei adulten Tieren liegt bei 13, die maximale Anzahl der Beinpaare lag lange Zeit bei „nur“ 375 Paaren (Illacme plenipes), also deutlich unter den 500 Beinpaaren, die für Tausend Beine notwendig wären. 2021 wurde jedoch mit Eumillipes persephone erstmals eine Art mit 1306 Beinen entdeckt. Die maximale Anzahl an Körperringen lag vor der Entdeckung von Eumillipes persephone bei 190, seit der Entdeckung liegt sie bei 330. Am Körperende befindet sich das Telson als letztes Segment des Körpers. Dabei handelt es sich beim Telson ebenso wenig wie beim Kopf um ein echtes Segment. Das Telson besteht zum einen aus einem beinlosen Präanalring, der aus einem Tergit auf der Oberseite besteht, das zu einem Schwänzchen (Epiproct) ausgezogen sein kann, und einem Sternit auf der Unterseite, der Analschuppe (Hypoproct, Subanalschuppe). Ein weiterer Bestandteil des Telsons ist ein Paar Paraprocta (im englischen anal valves genannt), die das Körperende bilden, an dem sich der Anus befindet. Vor dem Präanalring weisen die Jugendstadien eine mehr oder weniger große Anzahl beinloser Körperringe auf, die je nach Stadium und Art unterschiedlich ist.
Die Atmung erfolgt über Tracheen. Die Tracheenöffnungen liegen knapp oberhalb der Beinbasen, beginnend am 3. Laufbeinpaar.
Die Größe der Doppelfüßer reicht von wenigen Millimetern bis zu 30 cm.
Morphologie des Kopfes mini|Beispiel eines Gonopodiums Der stark gewölbte Kopf der Doppelfüßer besitzt sehr kleine Antennen, die nach unten gebogen werden und mit speziellen Sinnesorganen den Boden abtasten. Die Antennen der Doppelfüßer besitzen vier Sinneskegel (sense cones). Die Tiere besitzen an jeder Kopfseite Augenfelder, die aus Einzelaugen (Ocellen, auch Ommatidien genannt) bestehen, sowie ein Schläfenorgan (Tömösvárysches Organ) ebenfalls beiderseits des Kopfes. Bei den Penicillata finden sich außerdem Sinneshaare (Trichobothrien) am Kopf. Die kräftige Mandibel ist dreiteilig, der Mundraum wird hinten durch eine von der 1. Maxille gebildeten Unterlippe (Gnathochilarium) abgeschlossen. Die 2. Maxille bleibt rudimentär und bildet nur den Hinterrand der Unterlippe.
Exoskelett und Wehrdrüsen Die ursprünglichsten Formen der Doppelfüßer (die Penicillata) besitzen maximal 17 Beinpaare und stellen sehr kleine, weichhäutige Formen dar. Bei den restlichen, abgeleiteten Ordnungen wird in die Chitinhaut des Exoskeletts Kalk zur Versteifung eingelagert. Dadurch sind sie stärker gepanzert, was ihnen Schutz und Stabilisierung beim Durchwühlen des Bodens, Schutz vor Austrocknung und Schutz vor Feinden bietet.
An den Seiten des Körpers besitzen viele Doppelfüßer der Unterklasse Chilognatha in oder an der Naht zwischen Pro- und Metazonit Wehrdrüsen, aus denen giftige Abwehrsekrete abgegeben werden können. Diese Sekrete fallen oft durch einen penetranten Geruch auf, der sogar bei einem Waldspaziergang wahrgenommen werden kann, wenn sich Doppelfüßer dort durch Schritte im Laub gestört fühlen und das Sekret absondern. Die Wehrdrüsenöffnungen (Ozoporen) sind bei einigen Arten als Punkte an den Körperseiten sichtbar. Im Fall der Glomerida enthält das Wehrsekret u. a. die Chinazolin-Alkaloide Glomerin und Homoglomerin. Julidae bilden in ihren Wehrdrüsen Benzochinone, Spirobolida bilden Benzochinone und Hydrochinon und die Polydesmida freie Blausäure und Benzaldehyd. Viele Arten können diese Sekrete über mehrere Zentimeter verspritzen.
Geschlechtsmerkmale Die Geschlechtsöffnung befindet sich bei allen Doppelfüßern hinter dem 2. Laufbein, wobei die Männchen zwei kompliziert gebaute Penes besitzen. Die weiblichen Tiere besitzen Vulven (Gonoporen). Die Männchen der meisten Arten haben außerdem zu Begattungsbeinen umgewandelte Laufbeine, die Gonopoden oder Kopulationsfüße, mit denen das Sperma vom Penis in die Vulva des Weibchens befördert werden kann. Diese sitzen meist am 7. Körperring, können sich bei den Pentazonia aber auch am Körperende befinden und dann Telopoden genannt werden. Für die Bestimmung vieler Arten ist die Form der Gonopoden wichtig, da die sonstigen äußeren Merkmale oftmals identisch sind. Die Spermien der Doppelfüßer besitzen kein Flagellum (Geißel), was neben den verschmolzenen Doppelsegmenten eine weitere Apomorphie der Klasse darstellt.
Merkmale der einzelnen Gruppen (Taxa) der Doppelfüßer Die Diplopoda werden in zwei rezente Unterklassen unterteilt: Die Penicillata und die Chilognatha. Zu den Penicillata gehören einzig die Pinselfüßer, die Chilognatha beinhalten alle sonstigen Ordnungen. Folgende Merkmale dienen der Differenzierung:
Penicillata: weiche Außenhaut (Cuticula) ohne Kalkeinlagerungen; keine Gonopoden oder Telopoden; keine Wehrdrüsen; in „Pinseln“ angeordnete Haare; Quernaht zwischen Antennen und Ocellen; Trichobothrien am Kopf; Tergite, Pleurite und Sternite durch Membranen verbunden; 11–13 Körperringe; 13–17 Beinpaare, keine Kopulation, große Taster am Gnathochilarium; Tömösvárysches Organ klein Chilognatha: kalzifizierte Cuticula; ohne Trichobothrien; Coxae des ersten Beinpaars der Weibchen mit den Sterniten verbunden
Die Chilognatha sind wiederum in zwei Infraklassen aufgeteilt: Die Pentazonia und die Helminthomorpha (wurmartigen Doppelfüßer). Diese lassen sich wie folgt morphologisch erkennen:
Pentazonia: geteilte Sternite; Labrum mit einem einzigen medianen Zahn; Tergit des Telsons vergrößert und bedeckt das Analsegment; Kopfkapsel ohne mediane Quernaht; Tömösvárysches Organ vorhanden; Tergite, Pleurite und Sternite frei; Tracheenöffnungen am 2. und 3. Körperring; mediane Längsnaht der Tergite nicht vorhanden; zumindest das letzte Beinpaar der Männchen zu Telopoden umgewandelt; verzweigte Tracheen Helminthomorpha: laterale Reihe der Ozoporen beginnt ab dem 5. Körperring; keine Tracheenöffnungen am 2. und 3. Körperring; keine verzweigten Tracheen; Tergite bestehen aus Prozonit und Metazonit, keine geteilten Sternite; ohne Telopoden am Körperende, dafür mit Gonopoden am vorderen Bereich des Körpers;
Die Pentazonia sind in die Überordnungen Limacomorpha und Oniscomorpha unterteilt. Die Limacomorpha enthalten dabei nur die Urtausendfüßer (Glomeridesmida). Die Oniscomorpha („Asselähnlichen“, Kugler) enthalten die Saftkugler (Glomerida) und die Riesenkugler (Sphaerotheriidae). Für einen Vergleich der Ordnungen der Pentazonia siehe folgende Tabelle: Merkmal Urtausendfüßer (Glomeridesmida) Saftkugler (Glomerida) Riesenkugler (Sphaerotheriida) Anzahl Körperringe 22 11–12 13 Anzahl Beinpaare 35–36 17–19 21 Anzahl Telopoden 1 Paar 1 Paar 2 Paare Kugelungsvermögen nein ja ja Augen nicht vorhanden nicht vorhanden oder wenige Ocellen in einer Reihe große, nierenförmige Augen mit vielen Ocellen Maximale Länge 15 mm 20 mm 95 mm auffällige Merkmale Cerci am Körperende, Weibchen mit großen Ovipositoren stark vergrößertes zweites Tergit (Brustschild), lange dünne Antennen zweites Tergit und letztes Segment stark vergrößert
Die Antennen der Saftkugler stehen zudem näher beisammen als die der Riesenkugler.
Die Helminthomorpha werden dagegen in zwei Teilklassen unterteilt: Die Colobognatha (saugende Doppelfüßer) und die Eugnatha. Diese unterscheiden sich wie folgt:
Colobognatha: Männchen mit 2 Paaren beinähnlicher Gonopoden (L9 zur Spermaübertragung + L10) mit einer variablen Anzahl an Podomeren am 7. und 8. Körperring, davor 8 Beinpaare, die Gonopoden entstehen im Verlauf mehrerer Häutungen sukzessive aus Laufbeinen; Gnathochilarium ohne Taster; Kopf schmaler als der restliche Körper; maximal ein oder zwei Paare an Ocellen; Tömösvárysches Organ nicht vorhanden; Subanalplatte nicht vorhanden Eugnatha: Männchen mit einem Paar Gonopoden (L8) am 7. Körperring (L8 = anteriores Beinpaar), davor 7 Beinpaare, Gonopoden entstehen ontogenetisch aus knospenartigen Gebilden; Tergite und Pleurite verschmolzen; kugelförmige Wehrdrüsen; Gnathochilarium mit Tastern; Tracheenöffnungen oftmals verschließbar
Für einen Vergleich der Ordnungen der Colobognatha siehe folgende Tabelle: Merkmal Platydesmida Polyzoniida Siphonophorida Siphonocryptida Anzahl Körperringe 50–110 >30 >30, bis zu 192 >30, bis zu 50 Körperlänge bis 60 mm bis 30 mm bis 36 mm bis 10 mm Paranota manchmal vorhanden nicht vorhanden nicht vorhanden nicht vorhanden dorsale Rille vorhanden nicht vorhanden nicht vorhanden vorhanden Augen nicht vorhanden wenige Ocellen nicht vorhanden wenige Ocellen auffällige Merkmale Tergite und Pleurite verschmolzen Collum vergrößert, ungeteiltes Gnathochilarium wurmartiges Aussehen Tergite und Pleurite verschmolzen