Die Landlungenschnecken (Stylommatophora, griechisch für ‚Stielaugenträger‘) sind dauerhaft an Land lebende Vertreter der Lungenschnecken. Von den im Süßwasser lebenden Wasserlungenschnecken, die nur ein Paar Fühler besitzen, unterscheiden sie sich auffällig durch vier (zwei Paar) griffelförmige Fühler, von denen das hintere, längere Paar an der Spitze die Augen trägt.
Die Atmung erfolgt über Lungenhöhlen, deren Wände sehr gefäßreich sind. Die Landlungenschnecken brauchen zum Schutz vor Austrocknung einen besonderen Wasserhaushalt. Sie produzieren große Mengen Schleim, der vor übermäßiger Verdunstung schützt. Außerdem gibt häufig ein Gehäuse zusätzlichen Schutz. Nacktschnecken, bei denen das Gehäuse reduziert ist, vermeiden es, der Sonne ausgesetzt zu sein. Aber auch bei hohem Wasserverlust (50 bis 80 %) können Landlungenschnecken einige Tage überleben. Einige xerophile Arten mit dicken Kalkgehäusen sind sogar Wüstenbewohner.
Bau Gehäuse mini|Aufbau eines Schneckengehäuses von unten Wie die meisten Schnecken besitzen auch die meisten Landlungenschnecken ein Gehäuse. Dieses bietet den Schnecken, neben dem bereits genannten Verdunstungsschutz, Schutz vor Gefahren und Kälte. Bei Gefahr zieht sich die Landlungenschnecke in ihr Gehäuse zurück. Da es keinen Deckel hat, wird die Öffnung mit einem Mantelwulst verschlossen. Bei längeren Perioden der Trockenheit oder der Kälte verschließen die Schnecken ihr Gehäuse mit einem Epiphragma (Kalkverschluss). Das Schneckengehäuse entspricht einem äußeren Skelett. Es wird bereits während der Entwicklung im Ei gebildet und besteht aus drei Schichten, der äußeren Konchiolinschicht, gefolgt von der Kalk- sowie der dritten, inneren Perlmutterschicht. Die Kalkschicht wird mittels besonderer Drüsen gebildet, die sich am Mantelrand (regulieren das Größenwachstum) sowie auf der Mantelfläche (regulieren das Dickenwachstum) befinden. Der Gehäuseeinbau geschieht in Form von Kalziumkarbonat. Ihre Schale ist schraubig eingerollt und selten zurückgebildet. In der letzten Windung des Schneckengehäuses, besonders in der Öffnung, befinden sich häufig Zähnchen und verschiedene Vertiefungen.
Nacktschnecken mini|Die Rote Wegschnecke ist eine Nacktschnecke Bei Nacktschnecken ist das Gehäuse zurückgebildet und häufig noch rudimentär vorhanden. Bei ihnen ist der Eingeweidesack reduziert, da die normalerweise darin befindlichen Organe sekundär wieder in den dorsal liegenden Teil des Kopffußes (Cephalopodium) einbezogen wurden. Wie die Atemöffnung liegt auch die Genitalöffnung bei Nacktschnecken stets rechts.
Durch den Verlust des Gehäuses errangen die Nacktschnecken vor allem eine größere Beweglichkeit.
Fortpflanzung mini|Weinbergschnecke mit eingezogenen Fühlern
Landlungenschnecken sind im Gegensatz zu den meisten anderen Schnecken Zwitter. Sie legen bis zu 70 Eier, aus denen nach einigen Wochen die jungen Schnecken schlüpfen.
Der Paarungsakt am Beispiel der Weinbergschnecke: Erst betasten sich die Schnecken gegenseitig mit ihren Fühlern. Dann klettern sie aneinander hoch. Um das Gegenüber zu stimulieren, schießen die Schnecken ein 5 bis 10 mm langes Kalkstilett in dessen Sohle. Der eigentliche Paarungsakt: Das als Männchen fungierende Tier spritzt ein Samenpaket in die Geschlechtsöffnung des anderen. Jetzt trennen sich die Schnecken wieder. Nur selten findet eine Doppelbefruchtung statt. Dann werden in der Zwitterdrüse des „Weibchens“ Eizellen produziert (die „Männchen“ produzieren dort ihren Samen) und in Richtung Samenpaket geschickt. Jetzt werden die Eier befruchtet. Ein paar Tage später gräbt die Schnecke ein Loch in die Erde und legt die Eier dort hinein. 2–6 Wochen darauf schlüpfen kleine Schnecken aus diesen Eiern. Sie haben ein durchsichtiges Haus, da sie noch keinen Kalk anlagern konnten. Sie schlüpfen aus der Höhle und fangen an zu fressen. Nach etwa drei Jahren sind die Tiere geschlechtsreif.
Paläontologie und Evolution Neben einigen wenigen recht unsicheren älteren Funden am Ende des Paläozoikums, die vielleicht nur äußerliche Konvergenzbildungen darstellten, sowie vermuteten echten Stylommatophora am Ende der JurazeitNoel Morris & John Taylor: Global events and biotic interactions as controls on the evolution of gastropods. In: Stephen J. Culver, Peter F. Rawson: Biotic response to global change: The last 145 million years. Cambridge University Press (2000) finden sich gesicherte fossile Vertreter verschiedener heutiger Familien der Stylommatophora ab der oberen Kreide (Coniacium, vor ca. 88 Millionen Jahren). Es handelt sich dabei offensichtlich um Vertreter der Familien der Streptaxidae, Camaenidae und Helminthoglyptidae. In der folgenden Stufe (dem Santonium, vor ca. 85 Millionen Jahren) folgen die Familien Subulinidae und Plectopylidae.M.J. Benton (Hrsg.): The Fossil Record 2. Chapman & Hall, London 1993.
Systematik Nach neueren molekularbiologischen Untersuchungen von Wade, Mordan & Naggs (2006) sind die Stylommatophora monophyletisch. Sie enthalten nach Bouchet & Rocroi (2005) folgende Überfamilien und Familien: Unterordnung Landlungenschnecken (Stylommatophora) A. Schmidt, 1855 Überfamilie Succineoidea Beck, 1837 (= Heterurethra) Familie Bernsteinschnecken (Succineidae) Beck, 1837 Überfamilie Athoracophoroidea P. Fischer, 1883 (= Tracheopulmonata) Familie Athoracophoridae P. Fischer, 1883 Überfamilie Partuloidea Pilsbry, 1900 Familie Partulidae Pilsbry, 1900 Familie Draparnaudiidae Solem, 1962 Überfamilie Achatinelloidea Gulick, 1873 Familie Achatinellidae Gulick, 1873 Überfamilie Cochlicopoidea Pilsbry, 1900 Familie Glattschnecken (Cochlicopidae Pilsbry, 1900) Familie Amastridae Pilsbry, 1910 Überfamilie Enoidea Woodward, 1903 Familie Vielfraßschnecken (Enidae Woodward, 1903) Unterfamilie Buliminusinae Kobelt, 1880 Familie Cerastidae Wenz, 1923 Überfamilie Pupilloidea Turton, 1831 Familie Puppenschnecken (Pupillidae Turton, 1831) Familie Argnidae Hudec, 1965 Familie Kornschnecken (Chondrinidae Steenberg, 1925) Familie †Cylindrellinidae Zilch, 1959 Familie Lauriidae Steenberg, 1925 Familie Fässchenschnecken (Orculidae Pilsbry, 1918) Familie Scheibenschnecken (Pleurodiscidae Wenz, 1923) Familie Pyramidenschnecken (Pyramidulidae Kennard & Woodward, 1914) Familie Spelaeoconchidae Wagner, 1928 Familie Spelaeodiscidae Steenberg, 1925 Familie Strobilopsidae Wenz, 1915 Familie Grasschnecken (Valloniidae Morse, 1864) Familie Windelschnecken (Vertiginidae Fitzinger, 1833) Überfamilie Clausilioidea Gray, 1855 Familie Schließmundschnecken (Clausiliidae Gray, 1855) Familie †Anadromidae Wenz, 1940 Familie †Filholidae Wenz, 1923 Familie †Palaeostoidae Nordsieck, 1986 Überfamilie Orthalicoidea Albers-Martens, 1860 Familie Orthalicidae Albers-Martens, 1860 Familie Cerionidae Pilsbry, 1901 Familie Coelociontidae Iredale, 1937 Familie †Grangerellidae Russell, 1931 Familie Megaspiridae Pilsbry, 1904 Familie Placostylidae Pilsbry, 1946 Familie Urocoptidae Pilsbry, 1898 Überfamilie Achatinoidea Swainson, 1840 Familie Afrikanische Riesenschnecken Achatinidae Swainson, 1840 Familie Bodenschnecken (Cecilioididae Mörch, 1864 oder Ferussaciidae Bourguignat, 1883) Familie Micractaeonidae Schileyko, 1999 Familie Ahlenschnecken (Subulinidae Fischer & Crosse, 1877) Überfamilie Aillyoidea Baker, 1960 Familie Aillyidae Baker, 1960 Überfamilie Testacelloidea Gray, 1840 Familie Rucksackschnecken (Testacellidae Gray, 1840) Familie Oleacinidae H. & A. Adams, 1855 Familie Spiraxidae Baker, 1939 Überfamilie Papillodermatoidea Wiktor, Martin & Castillejo, 1990 Familie Papillodermatidae Wiktor, Martin & Castillejo, 1990 Überfamilie Streptaxoidea J.E. Gray, 1806 Familie Streptaxidae J.E. Gray, 1806 Überfamilie Rhytidoidea Pilsbry, 1893 Familie Rhytididae Pilsbry, 1893 Familie Chlamydephoridae Cockerell, 1935 Familie Haplotrematidae Baker, 1925 Familie Scolodontidae Baker, 1925 Überfamilie Acavoidea Pilsbry, 1895 Familie Acavidae Pilsbry, 1895 Familie Caryodidae Connolly, 1915 Familie Dorcasiidae Connolly, 1915 Familie Macrocyclidae Thiele, 1926 Familie Megomphicidae Baker, 1930 Familie Strophocheilidae Pilsbry, 1902 Überfamilie Plectopyloidea Moellendorf, 1900 Familie Plectopylidae Moellendorf, 1900 Familie Corillidae Pilsbry, 1905 Familie Sculptariidae Degner, 1923 Überfamilie Punctoidea Morse, 1864 Familie Punktschnecken (Punctidae Morse, 1864) Familie †Anastomopsidae Nordsieck, 1986 Familie Charopidae Hutton, 1884 Familie Cystopeltidae Cockerell, 1891 Familie Schüsselschnecken (Patulidae Tryon, 1866 = Discidae Thiele, 1931) Familie Endodontidae Pilsbry, 1895 Familie Helicodiscidae Baker, 1927 Familie Oreohelicidae Pilsbry, 1939 Familie Thyrophorellidae Girard, 1895 Überfamilie Sagdoidea Pilsbry, 1895 Familie Sagdidae Pilsbry, 1895 Überfamilie Helicoidea Rafinesque, 1815 Familie Schnirkelschnecken (Helicidae Rafinesque, 1815) Familie Strauchschnecken (Bradybaenidae Pilsbry, 1934) Familie Camaenidae Pilsbry, 1895 Familie Cepolidae Ihering, 1909 (Name ist ungültig) Familie Cochlicellidae Schileyko, 1972 Familie Elonidae Gittenberger, 1977 Familie Epiphragmophoridae Hoffmann, 1928 Familie Halolimnohelicidae Nordsieck, 1986 Familie Riemenschnecken (Helicodontidae Kobelt, 1904) Familie Helminthoglyptidae Pilsbry, 1939 Familie Humboldtianidae Pilsbry, 1939 Familie Laubschnecken (Hygromiidae Tryon, 1866) Tribus Heideschnecken (Helicellini Ihering, 1909) Familie Monadeniidae Nordsieck, 1987 Familie Pleurodontidae Ihering, 1912 Familie Polygyridae Pilsbry, 1894 Familie Sphincterochilidae Zilch, 1960 Familie Thysanophoridae Nordsieck, 1987 Überfamilie Xanthonychoidea Strebel & Pfeffer, 1879 Familie Xanthonychidae Strebel & Pfeffer, 1879 Familie Echinichidae Thompson & Naranjo-García, 2012 Überfamilie Gastrodontoidea Tryon, 1866 Familie Staffordiidae Thiele, 1931 Familie Dolchschnecken (Gastrodontidae Tryon, 1866) Familie Glanzschnecken (Oxychilidae Hesse, 1927) Unterfamilie Daudebardien (Daudebardiinae, Kobelt, 1906) Familie Kristallschnecken (Pristilomatidae Cockerell, 1891) Überfamilie Trochomorphoidea Möllendorff, 1890 Familie Chronidae Thiele, 1931 Familie Kegelchen (Euconulidae Baker, 1928) Familie Trochomorphidae Möllendorff, 1890 Überfamilie Parmacelloidea Fischer, 1856 Familie Mantelschnegel Parmacellidae Fischer, 1856 Familie Kielschnegel (Milacidae Ellis, 1926) Familie Trigonochlamydidae Hesse, 1882 Überfamilie Zonitoidea Mörch, 1864 Familie Riesenglanzschnecken (Zonitidae Mörch, 1864) Überfamilie Helicarionoidea Bourguignat, 1877 Familie Helicarionidae Bourguignat, 1877 Familie Ariophantidae Godwin-Austen, 1888 Familie Urocyclidae Simroth, 1889 Überfamilie Limacoidea Rafinesque-Schmaltz, 1815 Familie Schnegel (Limacidae Rafinesque-Schmaltz, 1815) Familie Ackerschnecken (Agriolimacidae Wagner, 1935) Familie Wurmschnegel (Boettgerillidae van Goethem, 1972) Familie Glasschnecken (Vitrinidae Fitzinger, 1833) Überfamilie Arionoidea Gray, 1840 Familie Wegschnecken (Arionidae Gray, 1840) Familie Anadenidae Pilsbry, 1948 Familie Ariolimacidae Pilsbry & Vanatta, 1898 Familie Binneyidae Cockerell, 1891 Familie Oopeltidae Cockerell, 1891 Familie Philomycidae Gray, 1847
Einzelnachweise Fred G. Thompson, Edna Naranjo-García: Echinichidae, a new family of dart-bearing helicoid slugs from Mexico, with the description of a new genus and three new species (Gastropoda: Pulmonata: Xanthonychoidea). Archiv für Molluskenkunde, 141(2): 197-208. . Vorschau (PDF; 385 kB).
Literatur Philippe Bouchet, Jean-Pierre Rocroi: Part 2. Working classification of the Gastropoda. In: Malacologia., Band 47, Ann Arbor 2005 , S. 239–283. Christopher M. Wade, Peter B. Mordan, Fred Naggs: Evolutionary relationships among the Pulmonate land snails and slugs (Pulmonata, Stylommatophora). In: Biological Journal of the Linnean Society. Band 87, Oxford 2006, , S. 593–610.