Die Echte Betonie (Betonica officinalis, bekannt auch als Stachys officinalis), genannt auch Heilziest, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Betonien (Betonica) innerhalb der Familie der Lippenblütler (Lamiaceae).
Weitere Trivialnamen Weitere Trivialnamen für Betonica officinalis sind: Betonie (selten auch Bethonie; lateinisch Betonica, früher unter anderem auch Bethonica und BatungeGundolf Keil Die „Cirurgia“ Peters von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes (= Forschungen zur Geschichte der Stadt Ulm. Band 2). Stadtarchiv, Ulm 1961 (zugleich Philosophische Dissertation Heidelberg 1960: Peter von Ulm. Untersuchungen zu einem Denkmal altdeutscher Fachprosa mit kritischer Ausgabe des Textes), S. 358 (Batonig […], auch „patonig“) und 360 (Bethonica, auch „Betonig“)Otto Beßler: Prinzipien der Drogenkunde im Mittelalter. Aussage und Inhalt des Circa instans und Mainzer Gart. Mathematisch-naturwissenschaftliche Habilitationsschrift, Halle an der Saale 1959, S. 163.), Heil-Ziest, Heilbatunge, Flohblume, Pfaffenblume, Zahnkraut oder Zehrkraut.
Beschreibung mini|links|Illustration von Carl Axel Magnus Lindman Die Echte Betonie ist eine sehr variable Art (Sammelart), von der zahlreiche infraspezifische Taxa beschrieben wurden.
Vegetative Merkmale Die Echte Betonie ist eine ausdauernde krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von zumeist 30 bis 80 (20 bis 120) Zentimetern. Als Hemikryptophyt bildet sie ein unterirdisches, knotiges Rhizom als Überdauerungsorgan aus. Der Stängel ist aufrecht, charakteristisch stumpf vierkantig und fast kahl oder trägt bis zu 1,5 Millimeter lange, anliegende Trichome (Indument).
Ein Teil der Laubblätter steht in einer grundständigen Rosette; ihr Blattstiel ist 4 bis 12 Zentimeter lang. Zwei bis drei Paare der Laubblätter sind kurz gestielt bis sitzend und kreuzgegenständig am Stängel angeordnet. Die einfachen Blattspreiten sind schmal-eiförmig bis oval (die unteren bis zu 12 Zentimeter lang). Die Spreite ist an beiden Enden abgerundet oder an der Basis mit herzförmig. Ihr Blattrand ist gezähnt oder gekerbt. Die Zähne oder Kerben haben eine Breite von 2 bis 5 Millimeter. Es liegt Netznervatur vor. Die Blattunterseite ist mehr oder weniger behaart.
mini|Weißblühende Betonie mini|links|Rotblühende Betonie
Generative Merkmale Die Blütezeit reicht von Juni bis September. Der Blütenstand ist aus unten locker angeordneten Scheinquirlen nach oben zu einem dichten scheinährigen Blütenstand zusammengesetzt. Die Scheinquirle enthalten jeweils etwa zehn Blüten. Es sind fünf bis zehn sitzende, laubblattähnliche Tragblätter vorhanden.
Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind röhrig verwachsen, 5 bis 7 Millimeter lang, behaart und in ihrem oberen Teil oft violett und besitzen undeutlich hervorgehobene Nerven. Die Kelchröhre ist etwa 5 Millimeter lang und endet mit insgesamt fünf Kelchzähnen. Die fünf roten, violetten, rosa- bis dunkelrosafarbenen, selten weißen Kronblätter sind 8 bis 15 Millimeter lang; sie sind zu einer Kronröhre verwachsen, die zweilippig endet. Die Kronröhre ist innen völlig kahl. Die Kronunterlippe besitzt einen großen zweizipfeligen Mittellappen und zwei kleine zahnförmige, oft fehlende Seitenlappen. Die Oberlippe ist etwa 4 Millimeter lang, deutlich helmförmig, zum oberen Ende hin flacher werdend gewölbt.
Die äußeren violett-braunen Staubblätter sind anfänglich parallel angeordnet und drehen sich spätestens zum Ende der Anthese nach außen. Durch diese Eigenschaft unterscheidet sich die Gattung der Betonien von den meisten Lippenblütlern, teilt dieses Merkmal aber mit Arten der Gattung der Zieste. Zwei Fruchtblätter sind zu einem Fruchtknoten verwachsen, der an jedem Fruchtknotenfach nur zwei Samenanlagen enthält. Die Blütenformel stellt sich folgendermaßen dar:
Die Klausenfrucht zerfällt zu vier glatte, braune und über 3 Millimeter lange Teilfrüchte, die als Klausen bezeichnet werden.
Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 16.
mini|Rosafarbene Blüten an langen Scheinquirlen finden sich in der typischen Form der Steppen und warmer Laubwald-Standorte
Chemotaxonomische Charakteristik
Betonica officinalis enthält Polyphenole wie Bitter- und Gerbstoffe, sowie vor allem Stachydrin, Betonicin, Turicin, Cholin und andere Alkaloide aus der Familie der Betaine. Der Gehalt an ätherischen Ölen ist gering. Diesem geringen Gehalt an ätherischen Ölen wird daher keine pharmakologische Wirkung zugesprochen. Im Bezug des pharmazeutischen Kenntnisstandes zur Betonica officinalis ist die Bewertung der Inhaltsstoffe und ihre Wirkung auf den menschlichen Körper ausschlaggebend.
Die Gesamtheit der pharmazeutisch relevanten Pflanzeninhaltsstoffe sind dabei: 0,5 % Betaine mit viel Betonicin und weniger Stachydrin und Turcin 0,5 % Kaffeesäure, daneben Chlorogen- und Rosmarinsäure Phenylpropanderivate: 4-Kaffeoylchinasäure (Kryptochlorogensäure), Neochlorogensäure, 1-Kaffeoylchinasäure (Pseudochlorogensäure) Harpagid Flavonoide Gerbstoffe Bitterstoffe Cholin Ätherisches Öl, in Spuren Flavinglykosid Glykoside
Ökologie mini|Der Rostfarbige Dickkopffalter (Ochlodes sylvanus) nutzt Pflanzen wie den Heilziest als Sitzplatz zur Verteidigung seines Reviers. Dort kann er sich am Nektar des Heilziests stärken. Blütenökologisch handelt es sich um nektarführende, vormännliche Lippenblumen. Sie werden durch Bienen (besonders Hummeln), Schmetterlinge und Schwebfliegen bestäubt; gegen Ende der Blütezeit ist auch spontane Selbstbestäubung möglich.
Diasporen sind die Klausen. Die Ausbreitung der Diasporen erfolgt als Windstreuer (auch Tierstreuer). Die Ausbreitung der Diasporen erfolgt endochor, epizoochor oder anemochor.
Wechseltrockene Streuwiesen mit der Echten Betonie sind Habitate des Heilziest-Dickkopffalters, dessen Wirtspflanze die Echte Betonie ist. Der Heilziest-Dickkopffalter ist in Deutschland nur von drei regionalen Vorkommen in Baden-Württemberg und Bayern bekannt.
Vorkommen und Pflanzensoziologie Der Verwandtschaftskreis um die Echte Betonie (unter anderem Betonica alopecuros) entfaltet sich größtenteils in der höheren montanen Stufe der submeridionalen Gebirge vom westlichen Mittelmeergebiet bis zum Tienschan (Betonica betoniciflora) mit einem Zentrum im Kaukasus (Betonica longifolia, Betonica nivea).
Die in verschiedene Unterarten aufgegliederte Art Betonica officinalis besiedelt dabei als einzige ein ausgedehntes Areal in der Gemäßigten Zone, das vom Atlantik bis zum Ural reicht (noch in der Cyrenaika in Nordafrika). Einen Vorkommensschwerpunkt findet sie in lockeren Gehölzen und Halbtrockenrasen zusammen mit zahlreichen anderen lichtliebenden Pflanzen. Die Arealdiagnose lautet dabei: (meridional/montan) – submediterran/(montan) – temperat (ozeanisch) in Europa und Westsibirien.
In Europa reicht das geschlossene Verbreitungsgebiet bis 58° nördlicher Breite, weiter nördlich finden sich nur vereinzelte, unbeständige Vorkommen. Im Nordwesten ist sie dabei selten oder fehlt.
Die Echte Betonie nimmt auf ihren Standorten eine breite ökologische Amplitude ein. Zerstreut kommt sie in Moorwiesen, mageren Bergwiesen und Heidegesellschaften vor. Sie gedeiht meist auf feuchten, basenreichen oft kalkarmen Böden an etwas wärmeren Standorten. Sie kommt außerdem in verschiedenartigen Waldtypen, Strauchgesellschaften und unterschiedlichen Degradationsstadien von Laubwäldern vor.
In den Südostdinarischen Hochgebirgen des Durmitor- und Prokletije-Gebirges fand Radomir Lakušić Betonica officinalis als Charakterart der Pflanzengesellschaft Stachydi-Festucetum pseudoxanthinae,Radomir Lakušić 1970: Die Vegetation der Südöstlichen Dinariden. In: Vegetatio, Volume 21, Issue 4, S. 321–373. aus dem Verband Festucion albanicae der verbreitetsten südostdinarischen alpinen Pflanzenordnung Crepidetalia dinaricae, die zur temperat westeurasisch verbreiteten pflanzensoziologischen Vegetationsklasse alpiner und subalpiner Blauried- und Nacktried-Kalkmagerrasen (Elyno-Seslerietea) gehört.Sulejman Redžić: The Syntaxonomy and Syngenesis of the Elyno-Seslerietea Br. Bl. in the Balkan Peninsula. In: Annali di Botanica, Volume 4, 2003, S. 53–74. S. 61 (PDF)
Weiterhin tritt Betonica officinalis in Südosteuropa in xerothermen Orient-Hainbuchenwäldern an der ostadriatischen Mittelmeerküste auf, die oft zu Gebüschen degradiert sind.
In montanen Kulturwiesen der Balkanhalbinsel ist sie in mäßig feuchten, nährstoffreichen Fettwiesen der Niederungen (Arrhenatherion), wie in Trocken- und Halbtrockenrasen der Balkaneichen-Zone verbreitet. Die letztgenannten Standorte der ostbalkanischen xerophilen Trockenrasen im pflanzensoziologischen Verband Chrysopogoni-Danthonion sind schon durch zahlreiche Steppenelemente gekennzeichnet. In Griechenland, Südbulgarien und Serbien ist Betonica officinalis als stetiges Element der weitverbreiteten Balkaneichen-Zerreichenwälder zu betrachten. Auch im Tataren-Ahorn-Flaumeichen-Steppenwald der Donauniederung Ungarns, Bessarabiens und Bulgariens ist die Echte Betonie häufig. Stetig ist Betonica officinalis in wärmeliebenden Kiefernwäldern auf Serpentinit und Dolomit in Westserbien.
Im feuchteren Gebirgsklima findet sich die Betonie in mitteleuropäischen Magerrasen der pflanzensoziologischen Assoziation Bromo-Plantaginetum auf basenreichen Böden ein.
Nach Ellenberg ist sie eine Halblichtpflanze, intermediär-kontinental verbreitet, auf stickstoffarmen Standorten wachsend und in Mitteleuropa wie im nördlichen Südosteuropa eine Verbandscharakterart der Pfeifengras-Streuwiesen (Molinion).
Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 3w+ (mäßig feucht aber stark wechselnd), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 3+ (unter-montan bis ober-kollin), Nährstoffzahl N = 3 (mäßig nährstoffarm bis mäßig nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 2 (subozeanisch).
In den Allgäuer Alpen steigt sie nur bis zu einer Höhenlage von 900 Metern auf. In den Vogesen erreicht sie sogar 1400 Meter, im Inntal 1420 Meter, in Graubünden etwa 1700 Meter und in Südtirol 1800 Meter Meereshöhe.
Systematik Die Erstveröffentlichung von Betonica officinalis erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus II, S. 573.
Betonica officinalis gehört aktuell zur Gattung Betonien (Betonica) und wurde (etwa als Stachys betonica) von manchen Autoren der Gattung der Zieste (Stachys) zugeordnet.
Als Sammelart mit zahlreichen Unterarten und infraspezifischen Taxa mit stark differenzierten morphologischen Merkmalen war die genaue Beschreibung der Echten Betonie eine taxonomisch schwierige Angelegenheit. In einer Revision der europäischen Arten der Gattung Betonica durch Marianne Jeker bei Elias Landolt am Geobotanischen Institut, Stiftung Rübel, der Universität Zürich wurde im Jahre 1993 die Artengruppe der Echten Betonie an Vergleichsmaterial aus ganz Europa durch multi- und univariate statistische Analysen charakteristischer Merkmale (insbesondere Kelch und Kelchzähne, vegetative Organe, Behaarung, Form, Charakteristik und Größe der Oberlippe der Blumenkrone, Länge der Blütenröhre, sowie Phänologie) in die Arten Betonica officinalis s. str., Betonica haussknechtii, Betonica serotina und Betonica stricta aufgeteilt. Diese bilden mit Betonica alopecuros s. l., Betonica scardica, Betonica hirsuta und Betonica grandiflora einen engen Verwandtschaftskreis, der sich auch durch Kreuzungsversuche bestätigen ließ. Auf phytochemischer Ebene zeigte sich die Gattung uniform, was von Jeker im Jahre 1993 auf eine erst kürzlich stattgefundene Radiation der Sippe zurückgeführt wird. Nach Untersuchungsergebnissen aus dem Jahre 1989 unterscheidet sich die Gattung Betonica phytochemisch dagegen deutlich von Stachys, was deren Ausgliederung daraus weiter bestätigt hat.