Die Aronstabgewächse (Araceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen). Zur Familie gehören 115 bis 129 Gattungen mit je nach Definition 3270, 3305 oder 4025 Arten. Ihr Verbreitungsgebiet umfasst fast die ganze Erde, die meisten Arten kommen jedoch in den Tropen vor.
Beschreibung mini|Subfamilie Pothoideae: Tribus Anthurieae: Anthurium hookeri mit Luftwurzeln, gestielten Laubblättern, Prophyllen und Cataphyllen mini|Spadix im Bereich der männlichen Blüten von Amorphophallus titanum mini|Tribus Arisaemateae: Fruchtstand mit reifen Beeren von Arisaema engleri
Bei den Lemnoideae weichen die Merkmale oft stark von den übrigen Araceae ab.
Erscheinungsbild und Blätter Die Arten der Aronstabgewächse sind immergrüne oder saisongrüne, meist ausdauernde krautige Pflanzen, und können von winzig klein (Lemnoideae) bis meterhoch (Titanenwurz) sein. Es gibt ein breites Spektrum an Lebensformen: neben vielen terrestrischen Arten gibt es Epiphyten, Lithophyten oder Kletterpflanzen, viele Arten sind Geophyten; die Lemnoideae sind auf oder unter der Wasseroberfläche schwimmende Pflanzen. Einigen Arten der Lemnoideae fehlen Wurzeln. Viele Arten bilden Luftwurzeln oder als unterirdische Überdauerungsorgane Rhizome oder Knollen. Manchmal werden Bulbillen, beispielsweise an den Blättern zur vegetativen Vermehrung gebildet. Viele Arten bilden oberirdische, selbstständig aufrechte, kletternde bis kriechende Stängel, die oft grün sind. Bei manchen Taxa sind die Stängel bewehrt (beispielsweise Montrichardia). Oft stehen unter jedem Laubblatt Prophylle und/oder Cataphylle.
Die wechselständig, nur grundständig oder am Stängel verteilt angeordneten Laubblätter besitzen bei den meisten Arten einen Blattstiel mit einer Blattscheide an der Basis. Die sehr unterschiedlich geformten Blattspreiten können ungeteilt oder auf unterschiedliche Weise geteilt sein. Oft ist die Spreitenbasis herz- oder pfeilförmig; manchmal ist das Blatt schildförmig (peltat).
Blütenstände und Blüten Unterhalb der Blütenstände stehen häutige Prophylle und/oder Cataphylle. Oft ist ein blattloser Blütenstandsschaft vorhanden. Die meisten Araceae besitzen einen für diese Familie typischen Blütenstand mit einem unverzweigten Kolben, Spadix genannt, der meist viele Blüten enthält und einem einzelnen Hochblatt, Spatha genannt, das den Kolben mehr oder weniger stark umhüllt. Die Spatha besitzt meist eine röhrenförmige Basis, deren Ränder verwachsen sein können und eine haltbare bis mehr oder weniger schnell vergängliche Hochblattspreite besitzen.
Die Blüten sind häufig klein und unscheinbar. Bei den ursprünglichen Taxa sind die Blüten zwittrig. Oft sind die Blüten eingeschlechtig, zuweilen sind dann die Blütenteile stark reduziert. Wenn die Blüten eingeschlechtig sind, dann sind die Arten meist einhäusig (monözisch), selten zweihäusig (diözisch) getrenntgeschlechtig. Bei einhäusig getrenntgeschlechtigen Arten befinden sich am Spadix an der Basis ein steriler Abschnitt, im unteren Bereich die weiblichen Blüten und im oberen Bereich die männlichen; manchmal kommen auch sterile Blüten vor.
Die Blüten sind zwei- oder dreizählig. In zwittrigen Blüten befinden sich sechs, vier oder keine meist freie Blütenhüllblätter. Meist sind vier bis sechs, selten bis zu 22 Staubblätter und ein Fruchtknoten vorhanden. Ihre Staubfäden sind frei und die Staubbeutel besitzen zwei Theken. Drei Fruchtblätter sind zu einem meist dreikammerigen oder manchmal einkammerigen Fruchtknoten verwachsen.
Eingeschlechtigen Blüten fehlen fast immer Blütenhüllblätter, nur drei afrikanische Gattungen, darunter Zamioculcas, besitzen welche. Männliche Blüten haben meist zwei bis vier (ein bis sechs) freie Staubblätter oder zwei bis zwölf (selten bis zu 32) zu einem „Synandrium“ verwachsene Staubblätter, dabei sind kaum Staubfäden erkennbar, die Staubbeutel sind also fast sitzend. Sie öffnen sich an ihre Spitze mit Poren oder geraden bis hufeisenförmigen Schlitzen. Die Pollenkörner besitzen bei den meisten Gattungen keine Aperturen und kein Sporopollenin; die Exine hat sehr unterschiedliche Musterungen. In den weiblichen Blüten sind manchmal Staminodien vorhanden. Bei den weiblichen Blüten sind die Fruchtblätter zu einem meist einkammerigen, manchmal drei- bis vierkammerigen, meist oberständigen Fruchtknoten verwachsen. In jeder Fruchtknotenkammer sind ein bis viele Samenanlagen vorhanden. Der meist kaum erkennbare Griffel endet in einer während der Anthese feuchten Narbe, die manchmal deutlich gelappt ist.
Bei den Lemnoideae ist der Blütenstand (der nur selten zu finden ist) auf ein bis zwei Blüten reduziert und die eingeschlechtigen Blüten enthalten nur ein bis zwei Staubblätter oder nur ein Fruchtblatt mit ein bis sieben Samenanlagen.
Fruchtstände, Früchte und Samen Sie bilden ein- bis vielsamige Beeren. Die Beeren stehen meist einzeln in den Fruchtständen oder selten bilden sie eine Sammelfrucht bei den Cryptocoryne oder bei Syngonium. Die Beeren bleiben meist geschlossen oder bei den Monstereae ohne Amydrium platzen sie auf. Die Beeren bleiben grün oder färben sich bei Reife meist rot, weiß oder gelb, selten blau. Die Beeren sind manchmal saftig. Endosperm ist reichlich vorhanden bis fehlend.
mini|Tribus Areae: Blütenstand von Eminium spiculatum
Blütenökologische Besonderheiten an Beispielen einzelner Arten Im Frühjahr kann man die Pfeilblätter des Gefleckten Aronstabes (Arum maculatum) im Laubwald entdecken. Der bräunliche Kolben (Spadix) verströmt einen muffigen, urinartigen Geruch, den manche Insekten unwiderstehlich finden. Reusenhaare an der Einschnürung im unteren Drittel verhindern ein vorzeitiges Entkommen der Insekten. Erst nachdem ausreichend Pollen von den männlichen auf die weibliche Aronstabblüten gelangt sind, öffnet sich das Gefängnis wieder. Einen ähnlichen Bestäubungsmechanismus besitzt die Eidechsenwurz (Typhonium venosum).
Andere Aronstabgewächse wie bei den Gattungen Flamingoblumen (Anthurium), Spathiphyllum oder auch Zantedeschia scheinen für Insekten durch die Farbe ihres Hochblatts und ihren Duft besonders für männliche Bienen attraktiv zu sein.
Zu den Aronstabgewächsen zählt auch die Pflanzenart mit dem „größten Blütenstand“, eigentlich der „größten Blume“, (der größte Blütenstand ist der von Puya raimondii) der Welt, die aus Sumatra stammende Titanenwurz (Amorphophallus titanum). Dieser Blütenstand stinkt unangenehm nach Aas, wovon Aaskäfer stark angezogen werden.
Als Besonderheit haben die Araceae mit ihrer alternativen Atmungskette eine Möglichkeit entwickelt, Wärme im Spadix zu produzieren. Diese Wärmeentwicklung nutzt zum Beispiel die Art Arum maculatum, um die Blütendüfte (Aasgeruch) besser zu verflüchtigen und damit Insekten anzulocken. Andere Arten wie Symplocarpus foetidus hingegen bewahren durch die in den Mitochondrien des zentralen Blütenstiels generierte Wärme ihre Blütenstände vor Frost- und Kälteschäden: selbst bei Umgebungstemperaturen unterhalb des Gefrierpunkts vermag die Pflanze ihre innere Temperatur konstant bei 20°C zu halten.
mini|hochkant|Fossiles Laubblatt des ausgestorbenen Orontium wolfei aus der Klondike Mountain Formation, Ferry County, Washington, USA, 48,5 Millionen Jahre vor Heute mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Aglaonemateae: Aglaonema commutatum als Topfpflanze mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Anubiadeae: Habitus und gestielte Laubblätter von Anubias afzelii mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Areae: Blütenstände von Biarum davisii, ein Endemit aus Kreta mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Arisaemateae: Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Arisaema triphyllum mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Arisareae: Blütenstand von Arisarum simorrhinum mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Caladieae: Illustration von Hapaline brownii mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Caladieae: Habitus und handförmig geteilte Laubblätter von Syngonium podophyllum mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Callopsideae: Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Callopsis volkensii mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Colocasieae: Habitus und Laubblätter von Alocasia cuprea mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Cryptocoryneae: Submerse Cryptocoryne wendtii mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Dieffenbachieae: Habitus und gestielte Laubblätter von Dieffenbachia seguine mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Homalomeneae: Habitus, gestielte Laubblätter und Blütenstand von Homalomena speariae mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Montrichardieae: Blütenstand von Montrichardia arborescens mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Nephthytideae: Fruchtstände von Anchomanes giganteus mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Peltandreae: Habitus von Typhonodorum lindleyanum mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Philodendreae: Habitus und Laubblätter von Philodendron goeldii mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Pistieae: Habitus der Wasserpflanze Wassersalat (Pistia stratiotes) mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Schismatoglottideae: Habitus und Laubblätter von Schismatoglossis calyptrata mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Spathicarpeae: Blütenstände von Spathicarpa hastifolia mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Thomsonieae: Blütenstand von Amorphophallus maximus mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Zamioculcadeae: Zamioculcas zamiifolia als Topfpflanze mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Zantedeschieae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Zantedeschia albomaculata mini|hochkant|Unterfamilie Aroideae Tribus Zomicarpeae: Illustration von Ulearum sagittatum mini|hochkant|Unterfamilie Pothoideae Tribus Anthurieae: Anthurium andraeanum (Große Flamingoblume) als Topfpflanze mini|hochkant|Unterfamilie Pothoideae Tribus Monstereae: Rhaphidophra decursiva mini|hochkant|Unterfamilie Calloideae: Habitus, Laubblätter und Blütenstände der Sumpf-Calla (Calla palustris) mini|hochkant|Unterfamilie Gymnostachydoideae: Fruchtstand von Gymnostachys anceps mini|hochkant|Unterfamilie Orontioideae: Die Wasserpflanze Orontium aquaticum mini|hochkant|Unterfamilie Lasioideae: Urospatha grandis mini|hochkant|Unterfamilie Lemnoideae: Die Wasserpflanze Lemna trisulca
Systematik und Verbreitung Botanische Geschichte und Taxonomie Die Familie Araceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Familles des Plantes aufgestellt. Heinrich Wilhelm Schott veröffentlichte 1858 in Genera Aroidearum und 1860 in Prodromus Systematis Aroidearum die erste Klassifizierung der Araceae mit einem engen Gattungskonzept basierend auf Blütenmerkmalen. Eine deutlich abweichende Klassifizierung der Araceae wurde durch Adolf Engler – ab 1876 mit Überarbeitungen bis 1920 – basierend auf vegetativen und anatomischen Merkmalen erstellt. Diese beiden Systeme konkurrierten miteinander, bis in der letzten Dekade des 20. Jahrhunderts molekularbiologische Untersuchungen zusätzliche Daten lieferten.
Synonyme für Araceae sind Arisaraceae , Caladiaceae , Callaceae , Cryptocorynaceae , Dracontiaceae , Lemnaceae , Orontiaceae , Pistiaceae , Pothaceae und Wolffiaceae
Überblick der Verbreitung Die Familie Araceae ist fast weltweit verbreitet. Die meisten Arten gedeihen in den Tropen. Von den 2012 akzeptierten 3305 Arten in der Familie Araceae sind etwa 1889 in der Neotropis verbreitet, in Asien kommen etwa 1105 Arten vor, 152 Arten kommen in Afrika vor, in Australien sind 23 Arten beheimatet, im Mittelmeerraum sind 78 Arten verbreitet, 20 Arten kommen nur auf den Maskarenen vor und in Nordamerika gibt es nur 7 Arten. Nur 2 Arten gedeihen in der borealen Zone und 29 Arten besitzen eine circumtropische Verbreitung. In Mitteleuropa kommen nur die Gattungen Aronstab (Arum), Drachenwurz (Calla), Zwergwasserlinsen (Wolffia), Teichlinsen (Spirodela) und Wasserlinsen (Lemna) natürlich vor; die Dreizählige Pinellie (Pinellia ternata) ist aus Botanischen Gärten verwildert.
Äußere Systematik