mini|Künstlerische Darstellung von Tiktaalik roseae Als Landgang bezeichnet man die allmähliche Anpassung von aquatischen Lebewesen an eine terrestrische Lebensweise, also den Prozess der Landbesiedelung durch zuvor ausschließlich an ein Leben im Wasser angepasste Organismen. Dies geschah wiederholt und unabhängig voneinander in verschiedenen Organismengruppen, so zum Beispiel bei Einzellern, Pilzen, Pflanzen, Ringelwürmern, Gliederfüßern, Schnecken und Wirbeltieren.
Mikroorganismen Die ältesten Lebensspuren an Land stammen vermutlich von Mikroorganismen, die vor 3,48 Milliarden Jahren in heißen Quellen der heute so genannten Dresser-Formation in Westaustralien lebten.Tara Djokic u. a.: Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga hot spring deposits. In: Nature Communications. Band 8, 2017, Artikel-Nr. 15263, doi:10.1038/ncomms15263 Oldest evidence of life on land found in 3.48-billion-year-old Australian rocks. Auf: eurekalert.org vom 9. Mai 2017.
3,2 Milliarden Jahre alt sind die nächstjüngeren Lebensspuren von mutmaßlichen Mikroorganismen aus dem Paläoboden einer ehemaligen Flussebene im heutigen Südafrika. Es handelt sich um winzige Körnchen des Minerals Pyrit, bei denen insbesondere das Verhältnis der Schwefelisotope 34S und 32S als Anzeichen der Beeinflussung durch Mikroorganismen interpretiert wurde.Sami Nabhan, Michael Wiedenbeck, Ralf Milke und Christoph Heubeck: Biogenic overgrowth on detrital pyrite in ca. 3.2 Ga Archean paleosols. In: Geology. Band 44, Nr. 9, 2016, S. 763 ff., doi:10.1130/G38090.1 Das Leben an Land ist 300 Millionen Jahre älter als gedacht. Auf: idw-online.de. 7. November 2016.
Pflanzen mini|Rekonstruktion von Rhynia Durch fossile Belege relativ gut dokumentiert ist der Landgang der Pflanzen, der von den meisten Forschern heute auf die Zeit vor 480 bis 460 Millionen Jahren – ins frühe Ordovizium – datiert und teils auf frühe Arten der Schmuckalgen aus der Gruppe der Streptophyta zurückgeführt wird,Jan de Vries, Bruce A. Curtis, Sven B. Gould, John M. Archibald: Embryophyte stress signaling evolved in the algal progenitors of land plants. In: PNAS. Band 115, Nr. 15, E3471–E3480, 2018, doi:10.1073/pnas.1719230115. teils auf die Armleuchteralgen (Charophyceae oder Charales).Tomoaki Nishiyama, Hidetoshi Sakayama u. a.: The Chara Genome: Secondary Complexity and Implications for Plant Terrestrialization. In: Cell. Band 174, Nr. 2, 2018, S. 448–464.e24, doi:10.1016/j.cell.2018.06.033.Feste Zellwand bereitete Landgang vor. Auf: idw-online.de vom 12. Juli 2018. Möglicherweise erfolgte ihr Landgang in mutualistischer Symbiose mit Mykorrhizapilzen.Mélanie K. Rich et al.: Lipid exchanges drove the evolution of mutualism during plant terrestrialization. In: Science. Band 372, Nr. 6544, 2021, S. 864–868, doi:10.1126/science.abg0929. Pflanzen-Pilz-Symbiose: Urzeitlicher Landgang mit Freunden. Auf: wissenschaft.de vom 20. Mai 2021.
Das Aufkommen von Landpflanzen entzog der Atmosphäre Kohlendioxid, ein Prozess, der durch von Pflanzen verursachte Verwitterungsprozesse des Bodens noch verstärkt wurde. Eine im Ordovizium nachweisbare, merkliche Abkühlung des Klimas wurde 2012 von einer Forschergruppe als Folge einer Beeinflussung des Kohlenstoffkreislaufs infolge der Landbesiedelung durch frühe Pflanzen interpretiert.Timothy M. Lenton, Michael Crouch Martin Johnson, Nuno Pires, Liam Dolan: First plants cooled the Ordovician. In: Nature Geoscience. Band 5, 2012, S. 86–89, doi:10.1038/ngeo1390. Als eine der frühesten, allerdings bereits gut an das Landleben angepassten Landpflanzen gilt Rhynia gwynne-vaughanii, die vor rund 400 Millionen Jahren im Devon lebte.
Gregory J. Retallack von der University of Oregon, ein Experte für Paläoböden,L. Paul Knauth: Not all at sea. In: Shuhai Xiao, L. Paul Knauth: Forum Palaeontology: Fossils come in to land. In: Nature. Band 493, Nr. 7430, 2013, S. 28–29, doi:10.1038/nature11765. argumentierte 2013, zumindest einige Arten der rund 600 Millionen Jahre alten Ediacara-Fauna seien Vertreter einer frühen Land-Flora gewesen, mit einer Wuchsform, die vergleichbar gewesen sei mit jener der heute lebenden Flechten oder mit Kolonien von Mikroorganismen.Gregory J. Retallack: Ediacaran life on land. In: Nature. Band 493, Nr. 7430, 2013, S. 89–92, doi:10.1038/nature11777.
Einem Autorenteam der Pennsylvania State University zufolge könnten Grünalgen sowie mit Schlauchpilzen vergesellschaftete Cyanobakterien (d. h. früheste Vorformen der Flechten) noch deutlich früher das Land besiedelt haben: Mit Hilfe der „molekularen Uhr“ errechneten sie, dass Landpflanzen schon vor 700 Millionen Jahren (Cryogenium) erstmals festländische Areale besiedelt haben könnten, Grünalgen und Pilze (siehe Pilze#Evolution) sogar bereits vor einer Milliarde Jahren (Stenium/Tonium).Daniel S. Heckman, David M. Geiser, Brooke R. Eidell, Rebecca L. Stauffer, Natalie L. Kardos, S. Blair Hedges: Molecular Evidence of the Early Colonization of Land by Fungi and Plants. In: Science. Band 293, Nr. 5532, 2001, S. 1129–1133, doi:10.1126/science.1061457. Für diese anhand von Protein-Sequenzen ermittelten Daten gibt es allerdings bislang kaum fossile Belege. Publiziert wurden 2011 jedoch zumindest Hinweise auf eukaryote Organismen, die seinerzeit „in Süßwasser oder an der Erdoberfläche“ lebten.Paul K. Strother, Leila Battison, Martin D. Brasier, Charles H. Wellman: Earth’s earliest non-marine eukaryotes. In: Nature. Band 473, Nr. 7348, 2011, S. 505–509, doi:10.1038/nature09943.
2018 veröffentlichte eine Forschergruppe um Mark Puttick von der University of Bristol eine Studie, die die Existenz moosartiger Gewächse an Land vor etwa 515 Millionen Jahren (im mittleren Kambrium) nahelegt. Die Studie stützt sich vor allem auf Analysen der molekularen Uhr, aber auch auf Fossilien und Hinweise zu Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Pflanzengruppen.Jennifer L. Morris u. a.: The timescale of early land plant evolution. In: PNAS. Band 115, Nr. 10, 2018, E2274–E2283, doi:10.1073/pnas.1719588115.Landgang der Pflanzen vordatiert. Auf: wissenschaft.de vom 19. Februar 2018.
Die ältesten Hinweise auf Pflanzenwurzeln sind 407 Millionen Jahre alt und stammen von Asteroxylon mackiei, einer Art an der Basis der Bärlapppflanzen aus dem Rhynie Chert in Schottland.Alexander J. Hetherington et al.: An evidence-based 3D reconstruction of Asteroxylon mackiei, the most complex plant preserved from the Rhynie chert. In: eLife. 2021, 10, e69447, doi:10.7554/eLife.69447. Wie sich die ersten Wurzeln vor mehr als 400 Millionen Jahren entwickelten. Auf: idw-online.de vom 24. August 2021.
Gliederfüßer Verschiedene Unterstämme der Gliederfüßer haben wohl mehrmals evolutionär parallel den „Schritt“ vom Wasser zum Land vollzogen, sowohl von marinen wie von süßwasserbewohnenden Formen aus (siehe auch analoge Entwicklungen). Dabei mag der feuchte Ufergrund für grabend-wühlende Formen ein geeignetes Übergangsfeld dargestellt haben.M. G. Villani u. a.: Adaptive strategies of edaphic arthropods. In: Annual Review of Entomology. Band 44, 1999, S. 233–256 doi:10.1146/annurev.ento.44.1.233. Für die Insekten wurde anhand von DNA-Analysen („Molekulare Uhr“) berechnet, dass deren Vorfahren vor rund 480 Millionen Jahren von aquatischer zu landbesiedelnder Lebensweise übergingen und sich vor etwas mehr als 400 Millionen Jahren auch die Luft als Lebensraum erschlossen.Bernhard Misof u. a.: Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. In: Science. Band 346, Nr. 6210, 2014, S. 763–767, doi:10.1126/science.1257570Spektakulärer Erfolg: Forscher klären die Evolution der Insekten mittels DNA-Analysen auf. Auf: idw-online vom 6. November 2014. Für das 2,5 Zentimeter lange Fossil Kampecaris obanensis aus dem Silur in Schottland, das einem Tausendfüßer ähnelt, wurde ein Alter von 425 Millionen Jahre bestimmt.M. E. Brookfield, E. J. Catlos, S. E. Suarez: Myriapod divergence times differ between molecular clock and fossil evidence: U/Pb zircon ages of the earliest fossil millipede-bearing sediments and their significance. In: Historical Biology. Online-Veröffentlichung vom 15. Mai 2020, doi:10.1080/08912963.2020.1762593. Scientists find oldest fossil of a land animal. Auf: cbc.ca vom 1. Juni 2020.
Wirbeltiere mini|Möglicher Formenwandel beim Landgang (von unten nach oben): Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega, Pederpes mini|Stark vereinfachte Animation zur Interpretation fossiler frühmitteldevonischer Spuren in Küstensedimentgesteinen als älteste (395 mya) bekannte WirbeltierfährteGrzegorz Niedźwiedzki u. a.: Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. In: Nature. Band 463, 2010, S. 43–48, doi:10.1038/nature08623. Einer Studie aus dem Jahr 2016 zufolge existieren derzeit 130 Fisch-Arten aus 33 Familien, deren Individuen sich zeitweise an Land aufhalten. Daraus wurde geschlossen, dass auch der Landgang in der Ära der sogenannten Stammtetrapoden mehrfach erfolgt sein könnte.Terry J. Ord, Georgina M. Cooke: Repeated evolution of amphibious behavior in fish and its implications for the colonisation of novel environments. In: Evolution. Band 70, Nr. 8, 2016, S. 1747–1759, doi:10.1111/evo.12971Fish may have evolved to live on land more than 30 times. Auf: sciencemag.org vom 16. Juni 2016. Im Januar 2021 wurde zudem die DNA-Sequenzierung des vollständigen Erbguts vom Australischen Lungenfisch (Neoceratodus forsteri) veröffentlicht.Axel Meyer u. a.: Giant lungfish genome elucidates the conquest of land by vertebrates. In: Nature. Online-Veröffentlichung vom 18. Januar 2021, doi:10.1038/s41586-021-03198-8.Was das Genom des Lungenfischs über die Landeroberung der Wirbeltiere verrät. Auf: idw-online.de vom 18. Januar 2021. Demnach besitzen dieser Lungenfisch und der Mensch einige weitgehend „baugleiche“ Gene, die zum Beispiel die Embryonalentwicklung der Lunge steuern; die Lungen des Menschen und der anderen Landwirbeltiere können daher der Studie zufolge entwicklungsgeschichtlich auf eine gemeinsame Herkunft von den Lungenfischen zurückgeführt werden. Andere Gene scheinen für die Ausbildung zusätzlicher Knochen in den Flossen verantwortlich zu sein.M. Brent Hawkins, Katrin Henke, Matthew P. Harris: Latent developmental potential to form limb-like skeletal structures in zebrafish. In: Call. Online-Veröffentlichung vom 4. Februar 2021, doi:10.1016/j.cell.2021.01.003. Mutant zebrafish with extra fin bones may hold clues to how the first animals walked on land. Zunächst publiziert auf sciencemag.org vom 4. Februar 2021.