Propalaeotherium ist eine ausgestorbene Säugetiergattung aus der Familie der Palaeotheriidae. Die Familie gehört in das Verwandtschaftsumfeld der Pferde, stellt aber nicht deren unmittelbare Vorfahrengruppe dar, sondern repräsentiert einen relativ früh wieder ausgestorbenen Seitenzweig. Nachgewiesen ist die Gattung über zahlreiche Funde, die zumeist aus Europa stammen und von denen die teils vollständigen Skelette des Geiseltals und der Grube Messel zu den bekanntesten gehören. Die Fossilreste datieren in das Mittlere Eozän vor 50 bis 41 Millionen Jahren. Die Vertreter von Propalaeotherium lebten überwiegend in Wäldern und ernährten sich von weicher Pflanzenkost. Einzelne Funde deuten darauf hin, dass die Tiere bereits eine ähnliche Vermehrungsstrategie wie heutige Pferde verfolgten. Wissenschaftlich eingeführt wurde die Gattung im Jahr 1849.
Merkmale mini|links|Skelettrekonstruktion von Propalaeotherium nach Funden aus dem Geiseltal mini|links|Skelett von Propalaeotherium aus dem Geiseltal Propalaeotherium ähnelte im Körperbau dem bekannten Hyracotherium. Es sind mehrere Arten dieser Gattung bekannt, von denen die größeren eine Gesamtlänge von rund 90 cm aufwiesen, wovon aber rund 26 cm auf den Schwanz entfielen. Die Widerristhöhe betrug 43 cm, aufgrund der starken Krümmung der Wirbelsäule lag der höchste Punkt des Rumpfes etwa im Bereich der Lendenwirbel und erreichte hier etwa 53 cm Höhe. Rekonstruktionen des Körpergewichts ergaben etwa 30 bis 35 kg für einzelne Funde aus Messel. Für die zahlreichen Belege aus dem Geiseltal ließ sich eine Variation zwischen 10 und 53 kg ermitteln. Dabei ist hier eine deutliche Gewichtsabnahme im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung erkennbar. Der Rückgang von anfänglich durchschnittlich 39 kg auf spätere durchschnittlich 26 kg erfolgte im Geiseltal in einem Zeitraum von knapp 3 Millionen Jahren. Charakteristisch für die Gattung war der kurze Hals. Der Schädel maß bis zu 22 cm und war langgestreckt sowie in der Seitenansicht keilartig geformt. Das Hinterhauptbein war eher kurz und rechtwinklig geformt, in der Seitenansicht aber teils deutlich konkav eingewölbt. Das Nasenbein nahm mit teilweise über 10 cm Länge fast die Hälfte der Schädellänge ein. Bemerkenswert ist allerdings, dass die Nasenincisur zur Bildung des Naseninnenraumes nur etwa 3 cm einragte und damit vergleichsweise kurz war im Gegensatz zu Palaeotherium. Die Stirnlinie verlief relativ geradlinig und war nicht so stark gewölbt wie bei Hyracotherium oder Palaeotherium, so dass dieses Merkmal schon deutlich an die modernen Pferde erinnerte.
mini|links|Unterkiefer mit den hinteren Backenzähnen von Propalaeotherium mini|links|Unterkiefer von Propalaeotherium hassiacum aus dem Geiseltal Der Unterkiefer erreichte eine Länge von rund 20 cm und besaß eine nur schwach ausgebildete Symphyse, die Unterkieferäste waren relativ niedrig. Sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer befand sich die vollständige Säugetierbezahnung mit folgender Formel für das Dauergebiss: . Die Schneidezähne waren relativ klein und spitz. Zum nachfolgenden Eckzahn bestand jeweils ein kleines Diastema. Der Eckzahn selbst war deutlich größer als die Schneidezähne und konisch spitz geformt. Ein weiteres, diesmal größeres Diastema bestand zur hinteren Bezahnung. Diese wies nur niedrige Zahnkronen auf (brachyodont). Die Kauflächen der Molaren wurden aus zwei Zahnschmelzleisten gebildet, die querstanden und an den Enden höckerige Erhebungen besaßen (bunodont). Die Prämolaren, vor allem die vorderen, waren dagegen nur wenig molarisiert und wiesen nur einzelne Höcker auf.
Das postcraniale Skelett ist aufgrund der zahlreichen Funde umfassend bekannt. Die Wirbelsäule bestand aus sieben Hals-, achtzehn Brust-, fünf Lenden- und fünf Kreuzbeinwirbel. Die Schwanzwirbel erreichten eine Anzahl von insgesamt neunzehn. Charakterisiert wird die Wirbelsäule durch einen hohen kurvenartigen Verlauf. Der Oberschenkelknochen erreichte bei größeren Arten eine durchschnittliche Länge von 18 cm, das Schienbein eine von 15 cm. Das Wadenbein war noch als separater schmaler Knochen erhalten und nicht reduziert wie bei den heutigen Pferden, eine derartige Reduktion begann erst später im Miozän. Die Länge des Oberarmknochens betrug im Durchschnitt 14 cm. Elle und Speiche waren miteinander verwachsen, die Speiche erreichte 13 cm Länge. Die Hintergliedmaßen endeten in je drei Zehen, wobei der mittlere Strahl am kräftigsten ausgeprägt war. Wie bei vielen frühen Unpaarhufern besaßen die Vorderbeine noch einen zusätzlich ausgebildeten, kleineren vierten Zeh.
Fundstellen mini|links|Skelett von Propalaeotherium aus dem Geiseltal mini|Skelett von Propalaeotherium aus der Grube Messel Propalaeotherium lebte im Mittleren und Oberen Eozän und ist von mehreren Fundorten in Europa bekannt. Einer der bedeutendsten ist das Geiseltal bei Halle in Sachsen-Anhalt. Den Fundbereichen sowohl der unteren als auch der mittleren und oberen Braunkohleflöze entstammen mehr als 300 Reste dieses Urpferdes, darunter zahlreiche Knochen, Zähne und artikulierte Skelettelemente, aber auch ein nahezu vollständiges Skelett, das 1933 geborgen wurde. Weitere herausragende Funde kamen in der Grube Messel bei Darmstadt (Hessen) zu Tage. Der Fundplatz erbrachte mehr als ein Dutzend vollständige, in Ölschiefer eingebundene Skelette. Die dritte Fundstelle in Deutschland mit hochwertigen Fossilien ist das Eckfelder Maar in Rheinland-Pfalz. Auch hier sind mehrere zusammengehörige Skelette überliefert, darunter eines einer trächtigen Stute.
Neben diesen drei bedeutenden Fundstellen gibt es noch weitere in England, Frankreich, Spanien und in der Schweiz, die meist aber nur fragmentiertes Material erbrachten. Bemerkenswert ist die Karstspalte bei Egerkingen (Kanton Solothurn) in der Schweiz, aus der einige der jüngsten Funde von Propalaeotherium stammen. In Frankreich sind zahlreiche Funde aus dem Pariser Becken bekannt, neben Gebissfragmenten und isolierten Zähnen wurden hier auch Teile des Fußskelettes dokumentiert. Zusätzlich ist die Gattung auch aus dem Süden des Landes belegt, so aus Aumelas, von wo mehr als zwei Dutzend Schädel- und Gebissreste sowie einzelne Zähne vorliegen.
Paläobiologie miniatur|Lebendrekonstruktion von Propalaeotherium Männliche und weibliche Tiere können anhand des Unterkiefers und der Eckzähne unterschieden werden. Hengste haben einen massiveren und höheren Unterkiefer mit steilerem aufsteigenden Ast als Stuten, die Eckzähne werden zudem größer. Ein weiteres Differenzierungsmerkmal findet sich am Becken, dessen Öffnung am Darmbein bei Stuten aufgrund des Geburtskanals deutlich weiter ist, bei Hengsten zeigt sich diese nicht nur schmaler, sie wird durch die Vorsprünge am Darmbein noch weiter eingeengt. Der Gesamthabitus der Gattung wird aber durch den kurzen Hals und die hohe gekrümmte Rückenlinie charakterisiert. Ähnliche Körperformen sind heute bei Huftieren selten, kommen aber bei den Duckern, vor allem dem Zebraducker in Westafrika vor, die jedoch zu den Boviden und damit zu den Paarhufern zählen. Dennoch dürfte diese spezielle Körperform eine besondere Anpassung an den tropischen Regenwald sein mit dichter Unterholzvegetation und trockenem Gelände. Die vierstrahligen Vorderfüße von Propalaeotherium ermöglichten zusätzlich eine gute Fortbewegung im feuchten bis sumpfigen Gelände. Regenwälder mit etagenartigem Vegetationsaufbau und durchsetzt von feuchten Biotopen werden für das Geiseltal und für Messel rekonstruiert.
Hinsichtlich der Erhaltung des Weichteilgewebes sind die Funde von Messel herausragend, wobei die Weichteile nicht selbst, sondern durch bakterielle Prozesse nachgezeichnet sind (Bakteriographie). Bei einem Fossil von Propalaeotherium ist der Rest der Schwanzbehaarung als Schatten abgebildet. Im Gegensatz zum Schweif der heutigen Pferde sind die Haare aber buschig abstehend ausgebildet. Für die verwandte Gattung Eurohippus ist überdies die Form der Ohren überliefert, die kaum von denen des heutigen Wildpferdes abweicht, jedoch nicht so tütenartig ausgebildet war wie bei den Zebras. Bei einem Fossil der ebenfalls nahe verwandten Gattung Hallensia konnten auch innere Organe nachgewiesen werden. Dabei zeigt sich, dass schon die Urpferde einen stark vergrößerten Darmtrakt aufwiesen und wohl bereits damals Enddarmfermentierer waren, das heißt, dass die Verdauung bei diesen Tieren großteils im Darm stattfand. Ein solch früher Nachweis eines derartigen Verdauungsprozesses könnte bedeuten, dass die Entwicklung dieses speziellen Magen-Darm-Traktes schon bei den ältesten Unpaarhufern entwickelt war und sich nicht unabhängig gebildet hatte.
Die niederkronigen Zähne und ihr bunodonter Aufbau sprechen allgemein für eine Spezialisierung auf weiche Pflanzenkost, wie Blätter oder Früchte. Die gut erhaltenen Skelettfunde mit teilweise intakten Magen-Darm-Inhalten bestätigen diese Annahme. Schon in den 1970er Jahren wurden an einigen Fossilien aus Messel, die heute aber zur nah verwandten Gattung Eurohippus gezählt werden, Blattreste von zwölf verschiedenen Arten von Lorbeergewächsen nebst fünf weiteren Pflanzenfamilien, so Hickorynussbaum, Feigen, Myrten- und Hundsgiftgewächse, ermittelt. Bei weiteren Untersuchungen in Messel wurden auch unzählige Samenkörner von Weinrebengewächsen erkannt, die bestätigen, dass auch Früchte einen erheblichen Anteil im Nahrungsspektrum hatten. Ein vollständiges Skelett eines weiblichen Individuums aus dem Eckfelder Maar wies im Magen-Darm-Bereich zahlreiche Blattreste als Hinweise auf die Nahrung auf. Anfang der 2000er Jahre gelang auch die Untersuchung des Verdauungstraktes des 1933 im Geiseltal geborgenen Skelettes von Propalaeotherium. Hier kamen zahlreiche Blattreste von Heidekraut- und Riemenblumengewächsen zum Vorschein, aber auch Früchte und Blüten wurden, wie die vorhandenen Samen und Pollen zeigen, offensichtlich nicht verschmäht. Weiterhin wurden auch häufig Sand- und Quarzkörner beobachtet, die darauf hinweisen, dass Propalaeotherium seine Nahrung weitgehend in am Boden liegenden Pflanzenabfall äsend aufnahm, ohne dabei eine spezielle Vorauswahl zu treffen.
Das vollständige Skelett der Stute aus dem Eckfelder Maar enthielt darüber hinaus Reste eines Fötus im Lendenbereich, der zusätzlich noch durch bakterielle Nachzeichnung von der Plazenta umhüllt war. Es handelt sich hierbei um den ersten Nachweis bei einem frühen Pferdeverwandten. Dieser Befund gibt dadurch einen bedeutenden Einblick in die Paläobiologie. Das Vorhandensein eines einzigen Fötus deutet auf die charakteristische Reproduktionsstrategie der heutigen Huftiere hin, die in der Regel nur ein Junges zur Welt bringen, das aber intensiv gepflegt wird („k-Strategie“). Auch bei der nahe verwandten Gattung Eurohippus sind aus Messel wenigstens ein halbes Dutzend Stuten mit je einem Fötus bekannt, womit diese Fortpflanzungsmethode als typisch für die Urpferde anzusehen ist. Dies weist überdies darauf hin, dass schon die frühen Pferdevertreter wie die heutigen in Herden oder zumindest kleinen Gruppenverbänden lebten und so für den Schutz der Nachgeborenen sorgten. Ob allerdings damals die Hengste schon eine dominante Position einnahmen, ist eher fraglich, da die heute bekannten „Haremsstrukturen“ bei den Wildpferden ein Resultat der Anpassung an offene Landschaften darstellen.
Trotz zahlreicher hervorragender Fossilfunde sind bisher wenige pathologische Befunde nachgewiesen. Einer der wenigen ist eine abweichende Stellung eines Prämolaren in einem Unterkiefer aus dem Geiseltal. Der Zahn war um 180° gedreht, was anfänglich dazu führte, dass das Tier seinen Kiefer nicht vollständig schließen konnte. Allerdings zeigt der Abrieb der Zähne, dass dies das Tier nicht stark beeinträchtigte.
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