Bartfaden

Die Bartfaden (Penstemon) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae). Mit über 250 Arten ist es eine sehr artenreiche Gattung, die von Nord- bis Zentralamerika weitverbreitet ist.

Beschreibung mini|Blütenstand von Penstemon triflorus mit zygomorphen Blüten mini|Ausschnitt einer zygomorphen Blüte von Penstemon rupicola, deutlich ist ein behaartes Staminodium erkennbar (eines der besten Bestimmungsmerkmale der Gattung Penstemon) mini|Kapselfrüchte von Penstemon venustus

Vegetative Merkmale Die meisten Penstemon-Arten wachsen als ausdauernde krautige Pflanzen, einige auch als Halbsträucher oder Sträucher. Je nach Art werden Wuchshöhen von 10 Zentimetern bis 3 Metern erreicht.

Die meist gegenständigen Laubblätter können in Blattstiel und Blattspreite gegliedert sein. Die obersten Blätter sind meist sitzend. Die einfache Blattspreite hat einen glatten bis gezähnten Rand.

Generative Merkmale Die vielen auffälligen Blüten stehen in Wirteln oder in rispigen, traubigen, zymösen Blütenständen zusammen. Die Tragblätter sind meist relativ klein.

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind an ihrer Basis verwachsen. Die fünf Kelchzipfel sind mehr oder weniger gleich. Die fünf meist rosa- bis purpurfarbenen oder blauen, selten roten, gelben oder weißen Kronblätter sind verwachsen. Die relativ lange Kronröhre ist mehr oder weniger zylindrisch oder im unteren Bereich erweitert. Die Blütenkrone ist zweilippig. Die Oberlippe ist zweilappig und die Unterlippe ist dreilappig. Es ist nur ein Staubblattkreis mit fünf Staubblättern vorhanden. Charakteristisch ist das an der Basis der Kronröhre verwachsene, einzelne auffällige, rückenwärts gebogene, meist behaarte Staminodium, deshalb der deutsche Trivialname „Bartfaden“ der Gattung, es ist ein steriles Staubblatt und ragt oft aus der Blüte heraus. In jeder Blüte gibt es vier fertile Staubblätter, die bei vielen Arten die Öffnung der Kronröhre erreichen. Die an ihrer Basis kahlen Staubfäden sind an unterschiedlichen Höhen in den Kronröhren verwachsen. Die Staubbeutel besitzen zwei Theken und öffnet sich mit zwei Schlitzen. An der Basis der beiden oberen bzw. hinteren Staubblätter sind zwei Nektardrüsen vorhanden. Der Fruchtknoten ist oberständig. Der Griffel endet in einer einfachen Narbe.

Die septiziden und manchmal an ihrem oberen Ende lokuliziden Kapselfrüchte enthalten meist vielen Samen. Die Samen besitzen unregelmäßige Kanten.

Chromosomensätze Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 8. Bei den meisten untersuchten Arten liegt Diploidie mit einer Chromosomenzahl von 2n = 16 vor; bei wenigen Arten wurde Polyploidie festgestellt.

Standorte Die einzelnen Arten besiedeln sehr unterschiedliche Habitate – von Wüsten bis Sumpfwäldern, und von den Meeresküsten bis zu den Hochgebirgen.

Systematik und Verbreitung Botanische Geschichte und Taxonomie Die erste Penstemon-Art wurde vom amerikanischen Pflanzensammler John Mitchell (1711–1768) 1748 veröffentlicht. Dabei handelte es sich um die Art Penstemon laevigatus. Carl von Linné nahm diese Art 1753 als Chelone pentstemon auf, wobei er die Schreibweise leicht abwandelte, so dass der griechische Ursprung des Wortes (penta für fünf) leichter zu erkennen war. Die ursprüngliche Schreibweise Penstemon setzte sich aber durch und wurde schließlich als offizielle Gattungsbezeichnung akzeptiert. Bis ins 20. Jahrhundert trifft man aber weiterhin ab und zu den Namen Pentstemon. Der botanische Gattungsname Penstemon leitet sich aus den griechischen Wörtern pente für fünf und stemon für Staubblatt ab. Die gültige Erstveröffentlichung des Gattungsnamens Penstemon erfolgte 1762/1763 durch Casimir Christoph Schmidel in Icones Plantarum, Edition Keller. Als Lektotypusart wurde Penstemon pubescens durch Nathaniel Lord Britton und Addison Brown in An Illustrated Flora of the Northern United States, 2. Auflage, 3, S. 182, 1913 und Francis Whittier Pennell in Contributions from the United States National Herbarium. Smithsonian Institution 20, S. 325, 1920 festgelegt. Synonyme für Penstemon sind: Pentstemon orth. var., Apentostera , Bartramia , Dasanthera , Elmigera , Leiostemon , Lepteiris

Im Laufe des 18. Jahrhunderts und dann insbesondere im 19. Jahrhundert wurden weitere Penstemon-Arten beschrieben, die bis etwa 1820 alle in die Gattung Chelone eingegliedert wurden. Systematische botanische Feldstudien im Großen Becken erhöhten die Artenzahl im 20. Jahrhundert auf etwa 250.

Eine Revision der Gattung Penstemon wurde zwischen 1932 und 1957 von David D. Keck durchgeführt. Seit 1946 kümmert sich die American Penstemon Society sowohl um Fragen der Botanik als auch der Kultivierung.

Äußere Systematik Die Gattung Penstemon wurde traditionell in die Familien der Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae) oder Veronicaceae gestellt. Molekulargenetische Untersuchungen zeigen, dass die Gattung Penstemon zur Tribus Cheloneae in der Familie der Wegerichgewächse (Plantaginaceae) gehört.

Innere Systematik Die Gattung Penstemon wird in sechs Untergattungen gegliedert: Penstemon subg. Cryptostemon: Sie enthält nur eine Art: Penstemon personatus Penstemon subg. Dasanthera : Sie enthält etwa neun Arten. Penstemon subg. Dissecti: Sie enthält nur eine Art: Penstemon dissectus Penstemon subg. Habroanthus : Sie enthält zwei Sektionen und etwa 46 Arten. Penstemon subg. Penstemon: Sie enthält acht Sektionen mit 22 Untersektionen und etwa 186 Arten. Penstemon subg. Saccanthera : Sie enthält zwei Sektionen mit drei Untersektionen und etwa 26 Arten.

Alle Penstemon-Arten stammen aus der Neuen Welt (nach Norden bis Alaska und Kanada und in Ost-West-Richtung von Küste zu Küste). Bis auf eine Art, die im Hochland von Guatemala vorkommt, kommen die Arten von Nordamerika bis ins südliche Mexiko vor. Die meisten Arten kommen dabei aus den westlichen gemäßigten Breiten. Viele der Arten sind nur sehr lokal verbreitet. Dies ist auch ein Grund dafür, warum es in freier Natur nur relativ selten Kreuzungen verschiedener Arten gibt, und warum es so viele Penstemon-Arten gibt (Adaptive Radiation).

Die Art Pennellianthus frutescens wurde in eine eigene, monotypische Gattung Pennellianthus gestellt und war als Penstemon frutescens in die Penstemon gestellt; sie kommt in Japan und in Russlands Osten vor.

Es gibt etwa 275 Penstemon-Arten (Auswahl): Penstemon abietinus : Sie kommt nur in Utah vor. Penstemon absarokensis : Sie kommt nur in Wyoming vor. Penstemon acaulis : Sie kommt nur in Wyoming sowie Utah vor. Penstemon acuminatus : Sie kommt in zwei Varietäten in den US-Bundesstaaten Washington, Oregon und Nevada vor. Penstemon alamosensis : New Mexico und westliches Texas. Penstemon albertinus : Sie kommt im südöstlichen British Columbia, im südwestlichen Alberta, in Idaho und im westlichen Montana vor. Penstemon albidus : Sie kommt im westlichen Kanada und in den westlichen bis zentralen USA vor. Penstemon albomarginatus : Sie kommt in Arizona, im südöstlichen Kalifornien und im südlichen Nevada vor. Penstemon ambiguus : Sie kommt in zwei Varietäten in den westlichen und zentralen Vereinigten Staaten und im nördlichen Teil des mexikanischen Bundesstaates Chihuahua vor. Penstemon ammophilus : Sie kommt nur in Utah vor. Penstemon anguineus : Sie kommt in Oregon und im nordwestlichen Kalifornien vor. Penstemon angustifolius : Sie kommt in zwei Varietäten in den westlichen bis zentralen Vereinigten Staaten vor. Penstemon apateticus : Sie kommt in Mexiko vor. Penstemon arenarius : Nevada. Penstemon arenicola : Sie kommt in Wyoming und in Utah vor. Penstemon aridus : Idaho, Montana, Wyoming. Penstemon arkansanus : Arkansas, Missouri und Oklahoma. Penstemon attenuatus : Sie kommt in den nordwestlichen Vereinigten Staaten vor. Penstemon atwoodii : Utah. Penstemon auriberbis (Syn.: Penstemon parviflorus ): Sie kommt im südöstlichen Colorado und im nordöstlichen New Mexico vor. Penstemon australis : Sie kommt in den südöstlichen Vereinigten Staaten vor. Penstemon azureus : Sie kommt in zwei Varietäten im südwestlichen Oregon und im nördlichen Kalifornien vor. Penstemon baccharifolius : Sie kommt in Texas und im mexikanischen Bundesstaat Coahuila vor. Roter Bartfaden (Penstemon barbatus ): Sie kommt in drei Varietäten in Colorado, New Mexico, Texas, Arizona, Utah und im nördlichen Mexiko vor. Penstemon barnebyi : Kalifornien und Nevada. Penstemon barrettiae : Sie kommt in Oregon und Washington vor. Penstemon bicolor : Sie kommt in zwei Varietäten im nordwestlichen Arizona, im südöstlichen Kalifornien und im südwestlichen Nevada vor. Penstemon bracteatus : Utah. Penstemon breviculus : Utah, Colorado, Arizona und New Mexico. Penstemon × bryantiae Penstemon buckleyi : Sie kommt in den westlichen bis zentralen Vereinigten Staaten vor. Penstemon caesius : Kalifornien. Penstemon caespitosus : Sie kommt im nordwestlichen Colorado, im südlichen Wyoming, im nordöstlichen Arizona und in Utah vor. Penstemon calcareus : Kalifornien und Nevada. Penstemon californicus : Südliches Kalifornien und Baja California Norte. Penstemon calycosus : Sie kommt in Illinois und in den östlichen Vereinigten Staaten vor. Glockiger Bartfaden (Penstemon campanulatus , Syn.: Penstemon pulchellus ): Sie ist vom nördlichen bis südlichen Mexiko verbreitet. Penstemon canescens : Sie kommt in den östlichen Vereinigten Staaten vor. Penstemon cardinalis : New Mexico. Penstemon cardwellii : Sie kommt im westlichen Oregon und im südwestlichen Washington vor. Penstemon carnosus : Sie kommt nur in Utah vor. Penstemon caryi : Montana und Wyoming. Penstemon cedrosensis : Dieser Endemit kommt nur auf der Isla de Cedros vor der Pazifikküste der Halbinsel Niederkalifornien vor und gehört zum mexikanischen Bundesstaat Baja California. Penstemon centranthifolius : Sie kommt nur von Kalifornien bis zum mexikanischen Bundesstaat Baja California vor. Penstemon cinicola : Sie kommt in Oregon und im nordöstlichen Kalifornien vor. Penstemon clevelandii : Südliches Kalifornien und Baja California Norte. Penstemon clutei : Sie kommt nur in Arizona vor. Penstemon cobaea : Zentrale Vereinigte Staaten bis Arkansas. Penstemon comarrhenus : Sie kommt im südwestlichen Colorado, im nordöstlichen Arizona, in Nevada und in Utah vor. Penstemon compactus : Sie kommt in Idaho und im nördlichen Utah vor. Penstemon concinnus : Nevada und Utah. Gelber Bartfaden (Penstemon confertus ): Sie kommt im südwestlichen Alberta, im südöstlichen British Columbia, in Idaho, im westlichen Montana, im nordöstlichen Oregon und in Washington vor. Penstemon confusus : Sie kommt in Nevada und Utah vor. Penstemon crandallii : Sie kommt in Colorado, New Mexico und in Utah vor. Penstemon × crideri : Arizona. Penstemon cusickii : Sie kommt im südwestlichen Idaho und in Oregon vor. Penstemon cyananthus : Sie kommt in zwei Varietäten in Idaho, Wyoming und Utah vor. Penstemon cyaneus : Sie kommt in Idaho, Montana und Wyoming vor. Penstemon cyanocaulis : Sie kommt in Colorado und in Utah vor.

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