Klee (Trifolium) ist eine 245 Arten umfassende Pflanzengattung. Sie wird zur Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) aus der Pflanzenfamilie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae) gezählt. Im Sprachgebrauch werden allerdings häufig nicht nur Arten dieser Gattung mit „Klee“ bezeichnet, sondern auch Arten aus den nahverwandten Gattungen Schneckenklee (Medicago) und Steinklee (Melilotus) sowie aus der Gattung Hornklee (Lotus) und der taxonomisch weit entfernten Gattung Sauerklee (Oxalis). Charakteristische Merkmale der Gattung sind dreifiedrige Blätter und vielblütige, kopfige Blütenstände. Die Gattung Klee ist auf allen Kontinenten, mit Ausnahme Australiens und Antarktikas, natürlich verbreitet. In Australien wurden verschiedene Kleearten durch den Menschen eingeführt.
In der Landwirtschaft werden 16 verschiedene Kleearten als Futterpflanzen verwendet. Kleeanbau ist sowohl in Europa als auch in Nordamerika von ökonomischer Bedeutung. In Europa wurde Wiesen-Klee (Trifolium pratense) schon ab dem 4. Jahrhundert angebaut. Durch die Fähigkeit, in Symbiose mit Knöllchenbakterien (Rhizobiaceae) an den Wurzeln Stickstoff aus der Luft zu binden, ist Klee auch für die Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit bedeutend.
Das Kleeblatt fand in die Symbolik vieler Kulturen Eingang. Es repräsentiert stets die Dreiheit, wie zum Beispiel im Christentum als Symbol der Dreifaltigkeit. Weiterhin steht Klee für den Sommer oder symbolisiert die Liebe. Das vierblättrige Kleeblatt gilt als Glücksbringer. Außerdem ist der Shamrock ein Zeichen für Irland.
Beschreibung Die meisten Kleearten sind ausdauernde, wenige aber auch einjährige (annuelle) und sehr wenige zweijährige (bienne) krautige Pflanzen. Fast alle Arten verzweigen sich direkt an der Basis oder entlang der ganzen Sprossachse. Einige wenige Arten entwickeln jedoch über einem dichten Büschel vieler Blätter direkt an der Basis einen langen, blattlosen und unverzweigten Schaft. Die Sprossachse kann aufrecht, liegend oder kriechend sein. Viele Kleearten, wie zum Beispiel der Kaukasische Klee (Trifolium ambiguum), bilden Rhizome aus. Falls Rhizome vorhanden sind, machen sie häufig einen erheblichen Teil der Trockenmasse der Pflanzen aus, beim Kaukasischen Klee sind dies etwa 44 % der Gesamtmasse. Weniger verbreitet ist die Entwicklung von Ausläufern (Stolonen). Sie findet sich beispielsweise beim Weiß-Klee (Trifolium repens). Die Dichte der Behaarung der Pflanzen variiert von Art zu Art. Das Spektrum reicht von dicht behaart bis fast kahl oder gänzlich unbehaart. Die Ausrichtung der Haare kann anliegend oder abstehend sein. Sie sind nach oben oder nach unten gerichtet.
mini|Wurzeln von Rotklee und Steinklee in Nahaufnahme (das ist ein Ausschnitt der Wurzeln, man sieht nicht die volle Länge). Anm. der Aufkleber auf dem Foto stimmt nicht, es ist nicht nur Steinklee, sondern auch Rotklee im Kasten; wahrscheinlich durch Wildwuchs. Wurzeln Das Wurzelsystem der Kleearten ist häufig fischgrätenförmig. Die Form variiert dabei abhängig vom Substrat nur schwach, lediglich die Anzahl der Verzweigungen scheint in Sandböden höher zu sein als in Lehmböden. Einjährige Arten haben feinfaserige Wurzeln, ausdauernde Arten haben verdickte, holzige Wurzeln und selten sogar Knollen.
Wurzelanschwellungen (Knöllchen), die durch Knöllchenbakterien hervorgerufen werden, sind wie bei allen Hülsenfrüchtlern typisch. Die verschiedenen Kleearten wurzeln unterschiedlich tief. Trifolium purpureum beispielsweise wurzelt bis zu 2,1 Meter tief, wohingegen Wurzeln des Schild-Klees (Trifolium clypeatum) selten tiefer als 40 Zentimeter in das Substrat eindringen. Bei zehn untersuchten Arten betrug der Anteil der Wurzeln an der Trockenmasse der Pflanzen zwischen 14 % und 30 %.
mini|Typisches Kleeblatt (hier vom Weiß-Klee (Trifolium repens)) – Gut sichtbar sind die fast parallelen, von der Hauptrippe abzweigenden, Seitenadern Blätter Die Laubblätter sind in der Regel wechselständig. Bei einigen Arten erscheinen die oberen Laubblätter gegenständig; hier stehen die oberen Knoten so dicht beieinander, dass sich ein falscher Eindruck von Gegenständigkeit ergibt. Eines der beiden Blätter ist in diesem Fall aber häufig nicht voll entwickelt. Die Blattspreiten sind bei fast allen Arten dreizählig gefiedert. Nur Arten der Untersektion Lupinaster in der Sektion Lotoidea haben fünf- bis neunzählig gefingerte Blätter.
Die unteren (basalen) Blätter weichen in Größe und Gestalt häufig markant von den oberen Blättern ab. Die Fiedern sind hier häufig eiförmig, verkehrt-eiförmig oder breit elliptisch, immer sind sie deutlich breiter als die Fiedern der oberen Blätter. Die Fiederform ist ein relativ stabiles Merkmal. Sie kann jedoch in geringem Umfang sowohl an einem Individuum als auch innerhalb einer Art variieren. Der Blattrand ist ganzrandig oder fein bis grob gezähnt. Die Spreite ist beidseitig oder nur auf der Blattunterseite behaart, bei einigen Arten aber auch kahl. Die Blattnervatur ist innerhalb der Arten einheitlich. Die von der Hauptrippe abzweigenden, sekundären Blattrippen verlaufen annähernd parallel. Sie oder ihre Verzweigungen erreichen den Blattrand.
Auch die Gestalt der Nebenblätter ist innerhalb bestimmter Gruppen stark konserviert (einheitlich). Das Spektrum reicht von schmal und abrupt zugespitzt in der oberen Hälfte bis breit elliptisch. Sie sind in allen Sektionen außer Involucrarium und Paramesus ganzrandig, bei diesen sind sie gezähnt, oder tief eingeschnitten mit lanzettlichen Lappen. Bei den Arten der afrikanischen Untersektion Ochreata sind die Blattstiele der Laubblätter auf ganzer Länge mit den Nebenblättern verwachsen und die Internodien so ummantelt. Ähnliche Verwachsungen, allerdings nur bei den Blattstielen der oberen Laubblättern und nicht so ausgeprägt, existieren aber auch bei anderen Arten.
Blütenstände mini|Ährenartiger Blütenstand beim Schmalblättrigen Klee (Trifolium angustifolium) Die Blütenstände sind für gewöhnlich achselständig und gestielt oder sehr selten stiellos sitzend. Bei einigen wenigen Arten sind sie aber auch endständig. Meistens sind sie kopfig und vielblütig. Blütenstände mit wenigen Einzelblüten sind die Ausnahme.
Der israelische Botaniker Michael Zohary untersuchte 1972 die Formen der Blütenstände in der Sektion Lotoidea. Dort ergab sich, dass fast alle Arten rispenartige Blütenstände ausbilden, sich jedoch eine Tendenz zu ährenartigen Blütenständen abzeichnet. Evolutionär höher entwickelte Arten scheinen auch kürzere Blütenstiele zu bilden. Es ist jedoch unklar, ob diese Ergebnisse für die ganze Gattung repräsentativ sind.
Tragblätter finden sich vor allem in den primitiveren Sektionen der Gattung, immer zusammen mit rispenartigen Blütenständen. Insgesamt sind zwei verschiedene evolutionäre Trends in der Gattung erkennbar: auf der einen Seite die Zurückbildung zu Tragblatt-Rudimenten oder das vollkommene Verschwinden der Tragblätter und auf der anderen Seite die Aggregation der Tragblätter direkt unter dem Kopf, was zu Involukralbildung (Hüllblättern) führt. Ausgeprägte Tragblätter gibt es zum Beispiel in der Sektion Mistyllus, die zu den evolutionär primitiven Sektionen der Gattung zählt. Rudimentär oder nicht vorhanden sind die Tragblätter zum Beispiel in der Sektion Trifolium, Hüllblätter finden sich beispielsweise in der Sektion Involucrarium.
Blüten Der Kelch in der Gattung Klee ist zumeist symmetrisch und röhren- oder glockenförmig mit fünf nahezu gleichmäßigen Kelchlappen oder Zähnen. Drei Variationen des Kelchs sind verbreitet: Bei den Arten der Untersektionen Loxospermum, Calycospatha und der Sektion Mistyllus ist die Kelchröhre blasenförmig verdickt. Bei einigen anderen Arten, vor allem in der Sektion Chronosemium, sind die oberen beiden Kelchzähne gegenüber den drei unteren verkürzt. In der Sektion Trifolium finden sich schließlich häufig geschlossene Kelchröhren.
Kleeblüten sind fünfzählige Schmetterlingsblüten. Die Krone variiert in der Farbe von rein weiß über gelb bis dunkelpurpurn. Zweifarbige Kronen sind verbreitet. Häufig wechselt die Farbe nach der Anthese (Vorgang des Blühens) und die Blütenstände erscheinen mehrfarbig. Die vier unteren Kronblätter (Schiffchen und Flügel) sind lose verwachsen und an die Staubblätter angewachsen. Das fünfte Kronblatt (die Fahne) ist frei und vergrößert. Die Flügel sind in der Regel deutlich länger als das Schiffchen. Die Staubblätter sind zehn an der Zahl, neun von ihnen sind zu einem U-förmigen Tubus verwachsen. An der Basis des zehnten, oberen, freien Staubblatts befindet sich eine kleine Honigdrüse (Nektarium). Bei einigen Arten gibt es die Tendenz zu einer Reduktion der Anzahl der Pollensäcke pro Staubblatt, etwa bei Trifolium badium, Trifolium repens, Trifolium campestre und Trifolium dubium; in einer Blüte kommen Staubblätter mit den normalen vier, aber auch drei und zwei Pollensäcken vor, wobei jeweils die ventralen Pollensäcke reduziert werden. Der Fruchtknoten liegt innerhalb des Tubus aus den Staubblättern. Die Krone fällt in der Regel frühzeitig ab und bleibt nur bei einigen Arten erhalten. In der Sektion Mistyllus trocknet die verbleibende Krone ein. Nur in der Sektion Chronosemium wirkt sie unterstützend auf das Verwehen der Samen (Windbestäubung).
Pollen Die Pollenkörner der Gattung sind prolat, das bedeutet sie haben die Form von Rotationsellipsoiden. Die Exine, das heißt die äußere Schicht des Sporoderms (der Wand des Pollenkorns), sind tricolporat, das heißt, sie besitzt drei längsgestreckte Keimfalten (Colpi), in deren Mitte sich je eine rundliche Keimpore (Porus) befindet. Die Pollenkörner haben einen Durchmesser von 14 bis 35 Mikrometer. Sie sind 21 bis 49 Mikrometer lang und haben ein Verhältnis von Länge zu Durchmesser zwischen 1,19 und 1,64.
Die kleinsten Pollenkörner finden sich beim Kleinblütigen Klee (Trifolium retusum) und beim Schmächtigen Klee (Trifolium suffocatum). Die größten Pollenkörner wurden beim Wiesen-Klee (Trifolium pratense) beobachtet. Bei einigen amerikanischen Arten, wie Trifolium albopurpureum, sind die Pollenkörner fast kugelförmig. Die Oberflächenstruktur (Skulpturierung) der Pollenkörner variiert innerhalb der Gattung stark.
Früchte mini|Illustration der Früchte des Erdbeer-Klees (Trifolium fragiferum) – ein- bis zweisamige Hülsen, die an zwei Nähten aufreißen Als ursprüngliche Fruchtform der Gattung werden vielsamige, an zwei Nähten aufreißende Hülsenfrüchte angesehen. Innerhalb der Gattung gibt es sowohl diesen archaischen Fruchttyp als auch viele evolutionär davon abgeleitete Formen, die sich der Schließfrucht immer weiter annähern. In der Sektion Lotoidea, in der die meisten evolutionär primitiven Charakteristika der Gattung erhalten sind, findet sich eine ganze Anzahl von Arten, wie zum Beispiel der Vogelfuß-Klee (Trifolium ornithopodioides) oder der Westalpen-Klee (Trifolium alpinum), mit solchen typischen, vielsamigen Hülsen, die an zwei Nähten aufplatzen. Von dieser Ausgangsform existieren viele abgeleitete Formen: im extremen Fall ein einsamiger Schlauch (Utriculus) oder ein Nüsschen mit einer sehr dünnen Fruchtwand (Perikarp), die in einigen Fällen sogar nur aus Epidermiszellen (Abschlussgewebe) besteht. Bei diesen extrem reduzierten Hülsen fehlt die Naht, und so kann die Frucht nicht mehr aufreißen, sondern teilt sich querlaufend oder unregelmäßig. Solche Früchte sind vor allem in der Sektion Trifolium, zum Beispiel beim Ausgebreiteten Klee (Trifolium diffusum), aber auch in vielen anderen Sektionen und sogar auch in Lotoidea zu finden.
Eine Zwischenform ist die einsamige Hülse, bei der beide Nähte vorhanden sind. Früchte dieser Form gibt es zum Beispiel beim Usambara-Klee (Trifolium usambarense), bei Trifolium burchellianum aber auch bei vielen anderen Arten. Eine weitere Zwischenform ist die einsamige Hülse mit nur noch einer Naht. Dieser Fruchttyp findet sich in mehreren Sektionen, ist aber eher selten.
Samen mini|Samen des Schweden-Klees (Trifolium hybridum)