Die Wassermokassinotter (Agkistrodon piscivorus) ist eine im Südosten der USA weit verbreitete Schlangenart, die in drei Unterarten auftritt. Sie gehört zur Unterfamilie der Grubenottern. Gelegentlich wird sie auch als Wassermokassinschlange bezeichnet. Die Art ist eng an stehende Gewässer aller Art gebunden, sie erbeutet dort alle vorkommenden kleinen Wirbeltiere, außerdem verschiedene Wirbellose und frisst gelegentlich auch Aas. Die Wassermokassinotter ist wie alle Grubenottern giftig, der Biss ist für Menschen jedoch nur sehr selten tödlich.
Beschreibung Wassermokassinottern sind gedrungen und kräftig gebaut. Die Körperlänge variiert stark und liegt meist zwischen 75 und 155 cm, die größten Exemplare können 185 cm lang werden. Die Art ist damit die größte der Gattung. Männchen sind im Mittel deutlich größer als Weibchen und etwa doppelt so schwer. Beispielsweise waren auf den Cedar Key Islands vor der Westküste Floridas geschlechtsreife Weibchen im Mittel 98,4 cm lang, geschlechtsreife Männchen im Mittel 122,4 cm. Weibchen wogen im Mittel 635 g, Männchen 1.126 g.Charles A. Wharton: Reproduction and growth in the Cottonmouths, Agkistrodon piscivorus Lacépède, of Cedar Keys, Florida. Copeia 2, 1966: S. 149–161
Beschuppung Die Art zeigt meist neun große, symmetrische Schilde auf der Kopfoberseite. Die Parietalia sind jedoch häufig insbesondere zum Schwanzende hin (posterior) in mehrere kleinere Schuppen fragmentiert. Außerdem zeigt das Frontale häufig kleine Schuppen angrenzend an seine Ecken. Als einzige Vertreterin der Gattung hat A. piscivorus kein Zügelschild (Loreale) zwischen Nasenöffnung und Auge. Die Anzahl der Supralabialia beträgt 6 bis 9, die Zahl der Infralabialia 8 bis 12.
Die Rückenschuppen sind in der Körpermitte in 23–27, im Mittel 25 Längsreihen angeordnet. Die Anzahl der Bauchschuppen (Ventralschilde) variiert bei Männchen zwischen 130 und 145 bei Weibchen zwischen 128 und 144, die Zahl der Subcaudalia zwischen 38 und 54 bei Männchen und 36 bis 50 bei Weibchen.
Färbung Die Grundfarbe der Oberseite ist schwarz, grau, gelbbraun, dunkelbraun oder dunkel olivgrün. Je nach Population sind auf dem Rücken im Mittel 12 bis 13 dunkelbraune bis schwarze Querbänder vorhanden. Diese Bänder sind oft schwarz begrenzt und im Zentrum so hell wie die Grundfarbe des Körpers. Mit zunehmendem Alter wird diese Bänderung immer undeutlicher, insbesondere im Südosten des Areals können alte Individuen dann mehr oder weniger einfarbig dunkel gefärbt sein. Generell sind Vertreter der Art im östlichen und südöstlichen Teil des Verbreitungsgebietes blasser gefärbt und zugleich größer als jene in den westlichen zwei Dritteln des Areals.
Jungtiere haben ein auffälligeres Erscheinungsbild. Sie zeigen eine deutliche, dunkle und helle Bänderung und ein hell gelbgrünes Schwanzende. Wenn sie älter werden, verblasst die Musterung und die helle Schwanzfärbung wechselt über hellgrün zur dunklen Grundfarbe des übrigen Körpers.
Ähnliche Arten Innerhalb ihres Verbreitungsgebietes kann A. piscivorus am ehesten mit dem Kupferkopf (Agkistrodon contortrix) verwechselt werden. Diesem fehlt jedoch der Postokularstreifen (ein breiter Streifen hinter dem Auge), und die Rückenschuppen stehen in der Körpermitte nur in 21–25, im Mittel 23 Längsreihen. Er ist außerdem wesentlich kleiner und nicht an Gewässer gebunden. Die beiden übrigen Arten der Gattung Agkistrodon sind in Mexiko und Mittelamerika verbreitet und kommen in den USA nicht vor. mini|Sumpfzypressen-Sumpf (Taxodium distichum) in Mississippi; ein typischer Lebensraum der Wassermokassinotter
Verbreitung und Lebensraum mini|links|Sumpfzypressen-Nasswald am Reelfoot Lake in Tennessee (Frühjahrsaspekt)
Die Art bewohnt die wasserreichen Niederungen im Südosten der USA. Das Verbreitungsgebiet entspricht weitgehend dem Naturraum der Atlantischen Küstenebene (Atlantic Coastal Plain). Die Arealgrenze der Art verläuft im Westen durch Zentral-Texas und den Osten von Oklahoma, im Norden durch die Bundesstaaten Missouri, Illinois und dann, unter südlicher Umgehung der Appalachen, durch Georgia, North und South Carolina und Virginia bis zur Atlantik-Küste. Im Süden endet das Areal an der Grenze zu Mexiko, weiter östlich am Golf von Mexiko bzw. am Atlantik. Die Art schwimmt regelmäßig im Salzwasser und hat daher auch eine ganze Reihe von Inseln vor der Küste im Südosten der USA besiedelt.
Wassermokassinottern sind semiaquatisch und verbringen fast ihr ganzes Leben in oder sehr nah an permanenten Gewässern; das können langsam fließende Flüsse, Seeufer, Teiche, Sümpfe und selbst brackige Küstendeltas sein. Im größten Teil des Verbreitungsgebietes ist eine enge Bindung an Wälder unverkennbar, die Art gilt als charakteristisch für küstennahe Kiefernwälder (sogenannte Flatwoods) und Sumpfzypressen-Sümpfe. Bedingt durch die enge Bindung an Gewässer sind die Vorkommen auf Gebiete unter 500 m Meereshöhe beschränkt.
Unterarten mini|links|Verbreitung der Wassermokassinotter, differenziert nach Unterarten. Grün = Agkistrodon piscivorus piscivorus, gelb = A. p. conanti, rot = A. p. leucostoma; blau = Mischzone
Heute werden drei Unterarten anerkannt. Die Verbreitungsgebiete der Unterarten grenzen unmittelbar aneinander; in den Randbereichen gibt es jeweils eine breite Mischzone.
A. p. piscivorus: Entlang der Ostküste der USA von Virginia bis Alabama. Die Oberseite und die Kopfseiten sind blassbraun; im Alter bleibt eine Bänderung der Oberseite erhalten. Der dunkle Postokularstreifen, ein breiter, waagerechter Streifen hinter dem Auge, ist oben und unten durch eine gelbliche Pigmentierung schwach abgegrenzt; das Schnauzenschild (Rostrale) zeigt keine dunklen Streifen. A. p. conanti: Florida und südlicher Teil von Georgia. Oberseite und Kopfseiten sind sehr dunkel, fast schwarz; bei adulten Individuen ist die Bänderung der Oberseite schwach oder verwaschen. Der Postokularstreifen ist oben und unten durch eine sehr kräftige, helle Pigmentierung abgesetzt. Das Schnauzenschild (Rostrale) sowie die angrenzenden Nasenschilder (Prae-Nasalia) und Oberlippenschilder (Supralabialia) zeigen eine deutliche, senkrechte Streifenzeichnung. A. p. leucostoma: Vom Osten des Bundesstaates Texas über Ost-Oklahoma und Missouri nach Norden bis in den Süden von Illinois, nach Osten erreicht sie Kentucky, Tennessee und Alabama. Oberseite und Kopfseiten sind sowohl bei adulten als auch bei Jungtieren oft sehr dunkel braun oder schwarz; die Bänderung ist bei adulten Individuen oft kaum noch erkennbar. Der Postokularstreifen ist insbesondere wegen der nur sehr schwachen oberen hellen Begrenzung kaum ausgeprägt. Das Schnauzenschild (Rostrale) zeigt ebenfalls keine dunklen Streifen.
Die nächsten Verwandten der Art sind die Mexikanische Mokassinotter (A. bilineatus) und Agkistrodon taylori.
Verhalten mini|Schwimmende A. p. conanti Diese Schlangen sind vorwiegend nachtaktiv. Morgens oder an kühlen Tagen sonnen sie sich am Gewässerufer oder auf Baumstämmen, sehr gern auch auf über das Wasser ragenden Ästen. An warmen, sonnigen Tagen ruht die Schlange zusammengerollt, im Schatten der Vegetation auch ausgestreckt. Die Wassermokassinotter schwimmt mit dem Kopf über der Wasseroberfläche. Zum Überwintern sucht die Schlange etwas höher gelegene Gebiete auf; als Winterquartiere wurden unter anderem hohle Bäume und Tierbaue nachgewiesen.
Ernährung Wie alle Grubenottern hat die Wassermokassinotter spezielle Grubenorgane zwischen Nasenloch und Augen, mit denen sie Wärmestrahlung (Infrarotlicht) wahrnimmt, so dass sie auch nachts jagen kann. Die Nahrungssuche erfolgt jedoch auch optisch und mit dem Geruchssinn. Kleine Säuger und andere Landwirbeltiere werden blitzschnell gebissen und sofort wieder losgelassen. Sollten sie dem Gift nicht sofort erliegen, folgt die Schlange dem Geruch, bis sie die Beute gefunden hat. Fische werden nach dem Biss etwas länger festgehalten als Landwirbeltiere. Im freien Wasser fällt Mokassinschlangen die Erbeutung von Fischen schwer, bei einer experimentellen Untersuchung im Labor waren nur 13 % der Angriffe auf Fische im freien Wasser erfolgreich.Shawn E. Vincent, Anthony Herrel und Duncan J. Irschick: Comparisons of aquatic versus terrestrial strikes in the Pitviper, Agkistrodon piscivorus. Journal of Experimental Zoology 303A, 2005: S. 476–488 Offenbar werden Fische meist in austrocknenden Wasserlöchern erbeutet oder in ähnlichen Situationen, in denen die Bewegungsfreiheit der Fische eingeschränkt ist.
Ungewöhnlich ist das Jagdverhalten von Jungtieren. Diese bewegen ihre helle Schwanzspitze als Köder hin und her, um Beute in ihre Nähe zu locken. Mit zunehmendem Alter schwindet die Farbe des Schwanzes ebenso wie das dazugehörige Verhalten.
Hauptbeute der Wassermokassinotter sind im größten Teil des Areals Fische und Frösche; zum Beispiel waren bei einer Untersuchung in Virginia die drei häufigsten Beutetiere Schreifrösche (Rana clamitans), Sonnenbarsche (Lepomis sp.) und Südliche Leopardfrösche (Rana sphenocephala utricularia).C. L. Cross: Natural History notes: Agkistrodon piscivorus piscivorus (eastern cottonmouth). Diet. Herpetological Review 33(1) 2002: S. 55–56. zit. In: Jonathan A. Campbell und William W. Lamar: The Venomous Reptiles of the Northern Hemisphere. Comstock; Ithaca, London 2004: S. 692 Das Nahrungsspektrum der Art ist jedoch sehr breit und umfasst außerdem praktisch alle kleinen Wirbeltiere ihres jeweiligen Lebensraumes, unter anderem kleine Schildkröten, junge Alligatoren, Echsen, Schlangen, Vögel und kleine Säugetiere. Kleine Wirbeltiere werden auch als Aas genutzt, in einem Fall wurden sogar ins Wasser geworfene Fischköpfe und -innereien gefressen.Jonathan A. Campbell, William W. Lamar: The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Comstock; Ithaca, London 2004: S. 256
Insbesondere Jungtiere fressen auch Wirbellose, nachgewiesen sind unter anderem Zikaden, Schmetterlingsraupen und Landschnecken. Zumindest in einer Studie in Louisiana wies das Nahrungsspektrum deutliche geschlechtsspezifische Unterschiede auf: Männchen fraßen überwiegend Fische, Weibchen vor allem Reptilien.Shawn E. Vincent, Anthony Herrel und Duncan J. Irschick: Ontogeny of intersexual headshape and prey selection in the pitviper Agkistrodon piscivorus. Biological Journal of the Linnean Society 81, 2004: S. 151–159
Ein extremes Beispiel für die Anpassungsfähigkeit von A. piscivorus ist die Population auf Seahorse Key, einer zu den Cedar Key Islands gehörenden, gewässerfreien Insel im Golf von Mexiko 12 km vor der Küste Floridas. Dort leben Wassermokassinottern von Februar bis Ende August überwiegend von Fischen, die in den dortigen Reiher- und Kormorankolonien von den Nestern herabfallen. Während des übrigen Jahres fressen sie dort vor allem Hausratten (Rattus rattus) und verschiedene Echsen.Charles A. Wharton: Reproduction and growth in the Cottonmouths, Agkistrodon piscivorus Lacépède, of Cedar Keys, Florida. Copeia 2, 1966: S. 149–161 mini|Wassermokassinotter (A. p. piscivorus), Jungtier mit auffallend gelbem Schwanzende
Fortpflanzung Wassermokassinottern sind mit zwei Jahren (Männchen) bzw. drei Jahren (Weibchen) geschlechtsreif. Sie paaren sich im Herbst oder im Frühling unmittelbar nach Verlassen des Winterquartiers. Ähnlich wie beim nahe verwandten KupferkopfCampbell & Lamar 2004 sind die Weibchen offenbar in der Lage, nach herbstlichen Paarungen Spermien bis zum Frühjahr zu speichern.