mini|Abb. 1: Große Sumpfschwebfliege (Helophilus trivittatus) beim Nektarsaugen Als Mundwerkzeuge (auch Mundgliedmaßen) werden im Allgemeinen Strukturen der Gliederfüßer (Arthropoda) bezeichnet, die der Nahrungsaufnahme dienen. Dabei handelt es sich vor allem um speziell ausgebildete Extremitäten. Bei den verschiedenen Gruppen der Gliederfüßer kommt es zu sehr unterschiedlicher Ausgestaltung der Mundwerkzeuge, die auch innerhalb der einzelnen Taxa wiederum sehr stark variieren können.
Evolution Die Mundwerkzeuge der Arthropoden gehen auf umgewandelte Extremitäten der vorderen, zum Kopf verschmolzenen Körpersegmente zurück. Bei fossilen Vertretern aus dem Kambrium überwiegen auch im Kopfbereich unspezialisierte Extremitäten, die sich in Aufbau und Funktion nicht von denjenigen der Rumpfsegmente unterscheiden, es gab also keinen Unterschied zwischen Mundwerkzeugen und Beinen. Lediglich das erste Extremitätenpaar, die späteren Antennen, besaß abweichende Gestalt. So aufgebaut sind zum Beispiel die Kopfanhänge der ausgestorbenen Trilobiten. Unspezialisierte Extremitäten im Rumpfbereich, die neben der Fortbewegung auch der Atmung und der Nahrungsaufnahme dienen, existieren heute noch bei einigen Arthropodengruppen wie beispielsweise den Kiemenfußkrebsen. Es gibt aber keine rezenten Arthropoden mit unspezialisierten Kopfextremitäten mehr, die meisten Vertreter sind bereits im Kambrium ausgestorben.
Wie typisch für Arthropoden, weist jedes der ursprünglichen Segmente höchstens ein Gliedmaßenpaar auf, dieses kann aber manchmal restlos rückgebildet sein. Wie viele Segmente bei den verschiedenen Unterstämmen der Arthropoden den Kopf ausgebildet haben, und wie zwischen ihnen die verschiedenen Mundwerkzeuge homologisiert werden können, ist wissenschaftlich noch umstritten.eine aktuelle Übersicht in
Funktional unterscheiden sich die Mundwerkzeuge der Arthropoden von Kieferbildungen bei Wirbeltieren und in anderen Tierstämmen dadurch, dass die Mundwerkzeuge immer vor der Mundöffnung liegen. Innerhalb der einzelnen Gruppen sind sie, je nach den Besonderheiten des Nahrungserwerbs, vielfältig umgebildet und abgewandelt. Es existieren zwei Grundtypen, nach denen (der heute vorherrschenden Hypothese folgend), die jeweiligen Verwandtschaftsgruppen benannt werden. Die Cheliceren der Chelicerata (Spinnentiere und Verwandte) sind im Grundbauplan dreigliedrige, als Schere wirkende Glieder. Die Mandibeltiere oder Mandibulata weisen hingegen als erstes Mundwerkzeugpaar im Grundbauplan kauend-beißende Mandibeln auf. Die Mundwerkzeuge weisen, je nach Gruppe, zusätzlich gegliederte, als Sinnesorgane wirkende Anhänge auf, die als Palpen oder Taster bezeichnet werden. Insbesondere bei den Insekten sind die Mundwerkzeuge aber in einigen Gruppen völlig abgewandelt, etwa zu einem Leckorgan oder einem Saugrüssel.
Stummelfüßer Die Segmentierung des Kopfes durch Körperanhänge ist bei den Stummelfüßern (Onychophora) klar erkennbar. Auf das Antennensegment folgt das Kiefersegment. Es trägt ein Paar stummelartiger kurzer Gliedmaßen, die an der Spitze mit paarigen Chitinschneiden versehen sind. Die Kiefer schneiden von vorn nach hinten in einer Bewegung, die der Bewegung der Beine entspricht. Im hinter dem Kiefersegment liegenden Segment sind die Extremitäten zu stummelförmigen Ausstülpungen (Oralpapillen) umgebildet, in denen die Schleimdrüsen münden. Die Körperteile mit Lippenfunktion (Schließen der Mundöffnung beziehungsweise Öffnen und Anlegen an die Beute) umgeben die beiden Kiefer.
Kieferklauenträger mini|Cheliceren von Dunedinia denticulata, die zu den Baldachinspinnen zählt. Bei den Kieferklauenträgern (Chelicerata) bilden der Kopf und die Brust eine Einheit mit sechs Extremitätenpaaren. Die letzten vier übernehmen die Funktion der Fortbewegung. Die beiden ersten werden als Mundgliedmaßen bezeichnet. Das erste Beinpaar bilden die Cheliceren (Kieferfühler), das zweite Extremitätenpaar wird als Pedipalpus (Kiefertaster) bezeichnet.
Spinnen Bei den Spinnentieren bestehen die Cheliceren aus einem mächtigen Grundglied und der Klaue, die gegen das Grundglied eingeschlagen werden kann. Nahe der Klauenspitze münden fast immer Giftdrüsen. Die beiden Klauen arbeiten bei primitiven Cheliceraten parallel zur Körperachse (orthognathe Stellung), sonst gegeneinander und senkrecht zur Körperachse (labidognathe Stellung). Das zweite Extremitätenpaar wird als Pedipalpen (Kiefertaster) bezeichnet. Es hat die Funktion eines Tasters, bei den Männchen werden sie auch zur Übertragung des Samenpakets genutzt. Das erste Glied ist verbreitert und deckt den Mundraum seitlich ab. Vom Bauchschild des Außenskeletts ist nach vorn eine Unterlippe abgegliedert, die den Mundraum nach hinten abschließt. Nach vorn ist er durch die Oberlippe (Epistom oder Rostrum) abgeschlossen. Kauende Elemente fehlen, da Spinnen nur verflüssigte Nahrung saugend aufnehmen.
Skorpione Bei den Skorpionen sind die Cheliceren klein, die Pedipalpen sind ähnlich wie die Schreitbeine gegliedert. Das letzte Beinglied trägt eine Zange ähnlich den Scheren des Krebses.
Milben Bei den Milben sitzen die Mundwerkzeuge auf dem vorderen Teil des vorderen Körperabschnitts, dem Gnathosoma ( und ). Das Gnathostoma wird auf der Unterseite durch die verwachsenen Hüftglieder der beiden meist fünfgliedrigen Pedipalpen, auf der Oberseite durch das Tectum gebildet und umschließt rohrförmig einen vor dem Mund gelegenen Raum. Cheliceren und Pedipalpen sind zu einem Stechapparat umgebildet. Die zwei- oder dreigliedrigen Cheliceren arbeiten scheren- oder messerartig oder als nadelartige Stilette.
Krebstiere mini|Gesicht einer Tanner-Krabbe Bei den Krebstieren (Crustacea) tragen die ersten beiden Kopfsegmente je ein Paar Antennen. Direkt vor der Mundöffnung liegt die Oberlippe. Wie bei den anderen Mandibeltieren (zu denen die Krebstiere und Tracheentiere zusammengefasst werden), ist die Basis der Extremität des dritten Kopfsegmentes zu einer kräftigen Kaulade (Mandibel, Oberkiefer) umgewandelt. Auch die beiden folgenden Extremitätenpaare stellen Mundwerkzeuge dar, die als Maxille I und II (Unterkiefer und Unterlippe) bezeichnet werden. Sie umstehen die Mundöffnung. Sie lassen noch den Grundbauplan des Spaltfußes erkennen, bei dem dem Basispodid ein Endopodit und ein Exopodit aufsitzt. Bei Mandibel und den beiden Maxillenpaaren ragen vom Stamm nach innen gezähnte Vorsprünge, die Kauladen. Von Exopodit und Endopodit können beide, einer oder keiner noch als Taster erhalten sein. Bei verschiedenen Gruppen innerhalb der Krebse werden weitere Extremitäten als Mundwerkzeuge benutzt, die dann als Maxillipeden (Kieferfüße) bezeichnet werden. Beim Flusskrebs folgen beispielsweise auf Maxille II noch drei Paare von Kieferfüßen dann der Scherenfuß. Auch dieser kann Nahrung ergreifen, zerkleinern und an die Kiefer weitergeben.
Sackkiefler Die Sackkiefler (Entognatha altgriechisch und ) wurden früher zu den Insekten gestellt, heute werden die Sechsfüßer (Hexapoda) in Sackkiefler und Insekten eingeteilt. Zu den Sackkieflern gehören die Doppelschwänze, Beintastler und Springschwänze. Bei ihnen liegen die Mundwerkzeuge innerhalb einer speziell ausgebildeten Tasche. Während der Embryonalentwicklung bildet sich seitlich je eine Mundfalte, die sich nach unten vertieft. Die beiden Falten vereinen sich an oder unter der Unterlippe. Der Raum vor dem eigentlichen Mund wird dadurch nach vorn gerichtet und umschließt je ein Paar Mandibeln und Maxillen, die sich ebenfalls nach vorn ausrichten. Die Mandibeln sitzen vor den Maxillen und können nach vorn ausgestülpt werden. Bei den Springschwänzen (Collembolen) ragen nur die Spitzen der Kiefer aus der Tasche heraus. Ober- und Unterkiefer sind meist kauend, aber können auch stiftförmig umgebildet sein und dann stechend-saugend eingesetzt werden. Durch Veränderung des Ansatzpunktes der Muskulatur werden aus den rotierenden Bewegungen beim Kauen Vor- und Rückbewegungen beim Stechen. Bei den Beintastlern (Protura) sind die Mundwerkzeuge zu einem Bündel nadelähnlicher Stilette umgebildet, mit denen sie vermutlich Pilzhyphen anbohren und aussaugen. Bei den Doppelschwänzen (Diplura) sind die Mundwerke beißend.
Insekten Die Mundwerkzeuge der Insekten (in Analogie zu den Wirbeltieren manchmal „Kiefer“ genannt) werden von den Anhängen von vier Abschnitten der Kopfkapsel gebildet. Ihre Aufgabe ist es, die Nahrung für die Aufnahme in den Verdauungstrakt aufzubereiten und in den Mund zu befördern. Mit Ausnahme der Oberlippe entwickelten sich die Mundwerkzeuge aus drei Extremitätenpaaren des Kopfes, die ähnlich aufgebaut waren wie die Spaltfüße. Die beiden Grundtypen der Mundwerkzeuge sind der kauend-beißende Typ zur Aufnahme fester Nahrung und der saugende Typ mit verschiedenen Untertypen zur Aufnahme flüssiger Nahrung. Diese Unterscheidung traf bereits Aristoteles.
Beißende Mundwerkzeuge Mundwerkzeuge verschiedener Käferarten170pxAbb. 2: Blattkäfer, Kopf von unten:rot: Oberlippe grün: Oberkiefergelb:Unterkiefer blau:Unterlippezentriert|260pxAbb. 3: Mulmbock, Oberlippe, rechts blau getöntA: Außenseite B: innen gelegene Seite (Epipharynx)135px135pxAbb. 4: Kopf von oben Feld-SandlaufkäferOberlippe braun (natur)rechts Unterkiefer entferntAbb. 5: Kopfunterseite Kupferfarbener Uferläufergrün: Lippentasterblau: Kiefertaster Die beißenden oder kauenden Mundwerkzeuge werden als ursprünglicher eingestuft als die saugenden Mundwerkzeuge. Die Mundwerkzeuge zerkleinern die Nahrung. Entsprechend der genutzten Nahrungsquelle liegt der Schwerpunkt beim Abreißen oder Abbeißen, beim Zerreißen oder Zerschneiden, beim Nagen, Kauen oder Zermahlen der Nahrung oder einer Kombination davon. Die beißenden Mundwerkzeuge setzen sich aus vier Elementen zusammen. Diese werden analog zur Benennung der Nahrungsaufbereitung beim Menschen Oberlippe (Labrum) Oberkiefer (Mandibel) Unterkiefer (Maxille) und Unterlippe (Labium) genannt. Sie sind bei den Insekten jedoch sowohl in ihrem Aufbau auch in ihrer Funktion völlig verschieden zu Lippen und Kiefer bei Säugetieren. Die Lage der vier Elemente bei einem Marienkäfer zeigt Abb. 2.
Die Oberlippe (Labrum) Vor dem Mund befindet sich die unpaarige Oberlippe. Bei den Vorfahren der Insekten war der Kopf aus seiner Spitze (Akron) und vermutlich sechs Ringen zusammengesetzt. Die Oberlippe wird als Überrest des letzten vor dem Kopf liegenden Ringes betrachtet. Die Oberlippe ist unbeweglich, relativ steif und verhindert, dass die Nahrung nach vorn aus dem Mund fällt. Von außen sieht man nur einen Teil, da die Basis der Oberlippe durch den Kopfschild (Clypeus) verdeckt wird. Der sichtbare Teil kann halbkreisförmig (Abb. 3 A, rechte Hälfte blau getönt), rechteckig, dreieckig, nierenförmig oder anders geformt sein. Häufig ist er mit Sinnesborsten besetzt.
Wenn man die übrigen Mundwerkzeuge entfernt, kann man die dem Mund zugewandte Seite der Oberlippe betrachten (Abb. 3 B, rechte Hälfte blau getönt). Sie schließt den Mundraum nach vorn ab und wird deswegen Epipharynx ( und altgriechisch ) genannt. Die Oberfläche der Innenseite ist nicht glatt, sondern so strukturiert, dass die Nahrung leicht in Richtung auf den Mund gleitet, aber schwer in entgegengesetzter Richtung. Unmittelbar vor der Mundhöhle sitzen Sinneszellen, mit deren Hilfe die endgültige Entscheidung darüber getroffen wird, ob die Nahrung für die Aufnahme geeignet ist.
Die Oberkiefer (Mandibeln) Einlenkung des Oberkiefers in die Kopfkapselam Beispiel des MulmbocksUnterkiefer und Unterlippe entferntzentriert|160px250pxAbb. 6: seitliche Ansicht des OberkiefersPfeil blau: oberes GelenkPfeil grün: unteres GelenkPfeil braun: Gelenkhöhle des Unterkiefers220pxAbb. 8: unteres Gelenk und GelenkhöhleA: Oberkiefer von unten, grün: GelenkkopfB,C,D: Kopfkapsel mit Oberkiefer von untenB grün: Lage der Gelenkhöhle in der KopfkapselD: braun: Gelenkhöhle des UnterkiefersAbb. 7: oberes GelenkA: Oberkiefer von obenB: Kopfkapsel von seitlich untenunterer Teil der Kopfkapsel entfernt