Die Chalicotherien (Chalicotheriidae) sind eine ausgestorbene Familie der Unpaarhufer (Perissodactyla). Sie lebten vom Unteren Eozän (vor etwa 56 Millionen Jahren) bis zum beginnenden Pleistozän (vor etwa 1,7 Millionen Jahren) und sind aus Eurasien, Nordamerika und Afrika nachgewiesen. Die Tiere zeichneten sich durch einen aus heutiger Sicht sehr fremdartigen Körperbau aus, der teils einziehbare Krallen ähnlich den heutigen Katzen an Händen und Füßen umfasste. Es lassen sich zwei Hauptlinien innerhalb der Chalicotherien unterscheiden, die ursprünglicheren Schizotheriinae, deren Körper mit gleich langen Gliedmaßen ausgestattet waren, und die moderneren Chalicotheriinae mit sehr langen Vorder- und kurzen Hinterbeinen, wodurch der Gang dieser Tiere eher dem heutiger Gorillas geähnelt haben muss. Die Chalicotherien lebten weitgehend in ufernahen Wäldern und ernährten sich von weicher Pflanzenkost.

Merkmale Habitus Chalicotherien waren eine formenreiche Gruppe der Unpaarhufer, die heute aufgrund einiger untypischer Merkmale einen sehr charakteristischen, teils auch als „bizarr“ bezeichneten Habitus aufwiesen. Sie erreichten Größen, die von heutigen Schafen bis sehr großen Hauspferden und teilweise darüber hinaus reichten. Charakteristisch war der relativ große Kopf, der auf einem recht langen Hals saß. Der Körper war auffallend plump, die Gliedmaßen kräftig. Die ältesten Chalicotherien waren in ihrem Körperbau aber den urtümlichen Unpaarhufern ähnlich und glichen dadurch Hyrachyus, einem Vorfahren der Tapire, oder Hyracotherium, einem frühen Pferdeartigen.

Unter den späteren Chalicotherien lassen sich grundsätzlich zwei unterschiedliche Gruppen im Habitus unterscheiden. Die stammesgeschichtlich ältere Linie der Unterfamilie der Schizotheriinae, die Gattungen wie Schizotherium und Moropus umfasst, besaß entsprechend ihrer Vorfahren eher gleich lange Vorder- und Hinterbeine und einen gewölbten Rückenverlauf. Die späteren Formen aus der Unterfamilie der Chalicotheriinae wie Chalicotherium oder Anisodon wiesen dagegen deutlich längere Vorderbeine auf, so dass die Rückenlinie markant abfallend war. Alle Gliedmaßen endeten in drei Zehen, bei frühen Vertreten wies der Vorderfuß aber noch einen zusätzlichen vierten Zeh auf. Das auffallendste Merkmal waren aber bei beiden Gruppen die mächtigen Klauen an Vorder- und Hinterfüßen. Dadurch unterscheiden sie sich von allen anderen Unpaarhufern, die durch huftragende Laufbeine gekennzeichnet sind. Insgesamt wiesen Chalicotherien einen deutlichen Sexualdimorphismus auf mit kleineren weiblichen gegenüber deutlich größeren männlichen Tieren.

Schädel- und Gebissmerkmale

Der Schädel der Chalicotherien war in der Regel langgestreckt sowie sehr niedrig gebaut und wirkte im Vergleich zum Körper recht groß. Jüngere Formen der Chalicotheriinae wie Kalimantsia wiesen auch einen recht hohen Schädel auf. Generell war der Schädel jenen der Pferde ähnlich. Dabei war das Hinterhauptsbein nicht nach hinten ausgezogen und eher rechtwinklig gestaltet. Das Nasenbein war kurz und endete weit hinter dem Mittelkieferknochen. Frühe Chalicotherien besaßen einen sehr ausgedehnten Schnauzenbereich, der bei späteren Formen deutlich reduziert war. Eine Besonderheit im Schädelbau wies die nordamerikanische Gattung Tylocephalonyx auf, dessen Scheitelbeine bis zu 25 cm hoch, domartig aufgewölbt und mit an Bienenwaben erinnernden, luftgefüllten Hohlräumen im Knocheninnern durchsetzt waren.

Das Gebiss war sehr variabel aufgebaut. Alle Chalicotherien, bis auf die frühesten, zeichneten sich durch die Reduktion des vordersten Prämolaren aus. Bemerkenswert ist, dass die meisten Angehörigen der Chalicotheriinae einen funktionalen Eckzahn besaßen, der allerdings bei den spätesten Formen reduziert sein konnte, ebenso wie teilweise die vordere Bezahnung. Die älteren Schizotheriinae wiesen hingegen keinen Eckzahn auf, auch hier hatten einige der Vertreter der Schizotheriinae das Vordergebiss partiell zurückgebildet. Ein weiterer Unterschied findet sich in den Backenzähnen, die bei den Schizotheriinae hochkronig (hypsodont) waren – hier besaß Ancylotherium die höchsten Zahnkronen aller bekannten Chalicotherien. Bei den späteren Chalicotheriinae jedoch waren die Backenzähne wieder mit niedrigeren Kronen (brachyodont) ausgestattet, analog zu den ältesten Vertretern der Chalicotherien. Die oberen Molaren besaßen zudem stark gefalteten Zahnschmelz, der an der inneren, zungenseitigen Seite zwischen zwei markanten Vorsprüngen (Metaconid und Metastylid) einen W-förmigen Verlauf aufwies.

Bewegungsapparat mini|Fußknochen von Anisodon mit typisch verlängertem vierten Mittelfußknochen Sehr markant war der Aufbau der Gliedmaßen der Chalicotherien, vor allem der Hände und Füße. Dabei unterscheiden sich die ursprünglicheren Chalicotherien durch eine gleich lange Gestaltung der Hinter- und Vorderbeine deutlich von den späteren. Die Hinterfüße endeten in drei (Metatarsus II–IV), die Vorderfüße in vier Zehen (Metacarpus II–V), von denen der fünfte Strahl aber nach und nach reduziert wurde. Die stammesgeschichtlich ältesten Formen, wie Litolophus, besaßen noch Hufe an den Endgliedern der Hände und Füße, weiter entwickeltere Formen wie Grangeria möglicherweise schon kurze Krallen. Die Schizotheriinae trugen dann jeweils lang ausgebildete Krallen, die Endglieder der Zehen an Vorder- und Hinterfuß besaßen darüber hinaus einen Mechanismus zum Einziehen der Krallen, ähnlich wie bei heutigen Katzen, so dass sie wie andere Huftiere auf ihren Zehen laufen konnten (Zehengänger). Im Gegensatz zu anderen Unpaarhufern verlief bei einigen dieser Vertreter die Hauptachse der Hände und Füße aber nicht durch den Mittelstrahl (Metapodium III), bei Moropus waren die Strahlen III und IV eher gleich groß.

Die moderneren Chalicotheriinae entwickelten sehr lange Vorderbeine und verkürzten die Hinterbeine. Hauptsächliche Veränderungen waren eine deutliche Längenreduktion des Schienbeins und der Mittelfußknochen. Auch die generell dreistrahligen Hände und Füße wurden umgeformt, indem sich der vierte Strahl markant vergrößerte und so den Mittelstrahl an Länge übertraf. Zusätzlich wurde der Mechanismus zum Einziehen der Krallen nur an den Hinterfüßen ausgebildet, an den Vorderfüßen war er nicht vorhanden, so dass diese Vertreter der Chalicotherien ihre langen Krallen beim Gehen ähnlich wie heutige Ameisenbären nach hinten abwinkeln mussten. Dadurch entstand eine Bewegungsweise, die aufgrund der langen Arme wohl an heutige Gorillas erinnerte (Knöchelgang) und höchstwahrscheinlich nicht für höhere Geschwindigkeiten ausgelegt war. Zudem führten die langen Vorderbeine und der Körperbau dazu, dass ein Großteil des Körpergewichtes von den hinteren Extremitäten und dem Beckengürtel gehalten werden musste.

Fossilfunde mini|Fossile Überreste von Anisodon aus Sansan in Frankreich Funde von Chalicotherien konnten bisher in Eurasien, Afrika und Nordamerika entdeckt werden. In der Regel sind an den einzelnen Fundstellen jeweils nur wenige Reste erhalten, die selten mehr als nur ein Tier repräsentieren. Trotzdem gibt es gelegentlich Fossilplätze, an denen Chalicotherien-Reste in größerer Zahl auftreten. Bedeutend ist in diesem Zusammenhang der dem Mittleren Miozän zuzuweisende Fundort Devínska Nová Ves, ein Stadtteil von Bratislava in der Slowakei, wo in einer Karstspalte mehr als 1.500 Knochenreste von Chalicotherium geborgen wurden. Anhand der Gebissreste ließen sich mindestens 60 Individuen unterscheiden. Ebenfalls herausragend ist das Agate Fossil Beds National Monument in Nebraska mit Hinterlassenschaften von bis zu 75 Moropus-Individuen aus dem Unteren Miozän, darunter auch einige vollständige Skelette. Am gleichfalls untermiozänen Fundort Askazansor in der Betpak-Dala von Kasachstan sind zahlreiche Überreste von Borissiakia überliefert, die allerdings stärker fragmentiert vorliegen. Ein nahezu vollständiges Skelett ist weiterhin von Anisodon bekannt und stammt aus Sansan in Frankreich. Zu den wenigen Belegen für das Auftreten von Angehörigen der beiden Unterfamilien der Chalicotheriinae und der Schizotheriinae gemeinsam gehört die obermiozäne Fundstelle Pogana im östlichen Rumänien.

Paläobiologie Die überwiegenden Fossilfunde stammen aus Fundstellen, die in ehemaliger Wassernähe lagen und so in limnisch oder fluviatil beeinflusste Sedimente eingebettet sind. Die vorherrschende Vegetation sind meist Auwälder oder ufernahe Wälder, in denen die Tiere lebten, es können aber auch teils offene Waldlandschaften bis hin zu Parklandschaften wie bei Ancylotherium rekonstruiert werden, welches häufig mit zahlreichen Offenlandarten vergesellschaftet ist. Dadurch wurde schon früh eine überwiegende laubfressende Ernährungsweise angenommen, trotz des unterschiedlichen Zahnbaus der einzelnen Chalicotherien-Linien mit höherkronigen Backenzähnen bei den Schizotheriinae und niederkronigen bei den Chalicotheriinae. Abrasionsspuren auf den Zahnkauflächen in Form kuhlenartiger Aushöhlungen bestätigen dies und zeigen, dass vor allem weiche Pflanzennahrung wie Blätter verzehrt wurden. Komponenten mit stärkerem Abrieb waren Rinde, Zweige oder dickere Äste. Gräser spielten nur eine untergeordnete Rolle. Dabei scheinen die Chalicotheriinae eher stärker abkauende Nahrung verwendet zu haben als die älteren Schizotheriinae. Da an zahlreichen Fundstellen häufig eine hohe Anzahl an Zürgelbaum-Fruchtkernen vorkommt, könnten dessen Früchte ebenfalls eine Nahrungsgrundlage gewesen sein, deren Samen dann auch zusätzlich verbreitet wurden. Die härterfasrige Pflanzennahrung der Chalicotheriinae führte auch zu einer robusteren Ausführung des Unterkiefers und dessen Symphyse. Die ursprünglichsten Chalicotherien waren aber stärker an Fruchtnahrung angepasst.

Häufig wurde angenommen, dass die Chalicotherien auch Wurzeln und Knollen ausgruben oder Wasserlöcher anlegten. Der anatomische Bau der Vordergliedmaßen lässt diesen Schluss aber nicht zu, da Radius und Ulna fest verwachsen waren und so seitliche Drehbewegungen kaum möglich waren. Die Nutzung der langen Krallen, vor allem an den Vorderfüßen, wird deshalb in Form von Schälen der Rinde von Bäumen gesehen. Der Bau des Beckens und der Hinterbeine ermöglichte es den Tieren, sich aufzurichten und mit den Armen Äste und Zweige heranzuziehen und auch zu brechen. Dadurch war die Reichweite, um an Nahrung zu gelangen, wesentlich vergrößert. Diese fakultative Bipedie war sowohl bei den Schizotheriinae als auch bei den Chalicotheriinae ausgebildet. Daneben können die Krallen auch zur Feindabwehr gedient haben.

Das gelegentlich massenweise Vorkommen von Chalicotherien ließ teilweise an eine Lebensweise in großen Herden denken. An der überwiegenden Zahl der Fundstellen sind sie zwar ein regelmäßig auftretendes Faunenelement, kommen meist aber nur mit wenigen Skelettresten vor. Allerdings spricht der ausgeprägte Sexualdimorphismus möglicherweise für kleine Gruppenbildungen mit einem dominanten männlichen Tier. Dabei kam es eventuell auch zu Rivalenkämpfen, der charakteristisch domartig geformte Schädel von Tylocephalonyx könnte für Stoßkämpfe unter den konkurrierenden männlichen Tieren sprechen.

Systematik

Die Chalicotherien sind eine ausgestorbene Familie der Unpaarhufer, innerhalb dieser gehören sie zur Überfamilie Chalicotherioidea. Dieser wird traditionell noch die Familie der Eomoropidae zugerechnet, die bedeutende Gattungen wie Eomoropus oder Litolophus aus dem Eozän und frühen Oligozän einschließt. Allerdings ist diese Familie paraphyletischen Ursprungs, da einige Mitglieder möglicherweise Basalformen der Familie der Brontotheriidae darstellen. In jüngerer Zeit werden daher Litolophus, Eomoropus und Grangeria als ursprüngliche Vertreter der Chalicotherien angesehen (Stammgruppe). Eine weitere Familie innerhalb der Chalicotherioidea bilden die Lophiodontidae.