Die Megatheriidae sind eine heute ausgestorbene Familie der Faultiere mit mittelgroßen bis sehr großen Vertretern. Sie traten erstmals im Unteren Miozän vor etwa 18 Millionen Jahren im südlichen Teil Südamerikas, in Patagonien auf. Diese frühen und vergleichsweise kleinen Formen werden meist der Unterfamilie Planopinae zugewiesen, die morphologisch etwas abweichen von den späteren Angehörigen. Die im Pleistozän verbreiteten und heute bekanntesten Gattungen waren Eremotherium und Megatherium, sie gehören zu der jüngeren Linie der Megatheriinae, die erstmals im Mittleren Miozän nachweisbar ist. Vertreter beider Gattungen erreichten teils riesige Ausmaße von bis zu 6 m Länge und 4 bis 6 t Körpergewicht. Sie stellen damit die größten Faultiere dar, die je gelebt haben und die größten endemischen Landsäugetiere Südamerikas. Megatherium war dabei vor allem in der Pamparegion und in den Anden verbreitet, Eremotherium bewohnte tropische Tiefländer und gelangte als einzige Form der Megatherien auch nach Nordamerika. Die letzten Vertreter der Megatheriidae starben im Übergang vom Oberen Pleistozän zum Unteren Holozän aus.
Vor allem die späten Megatherien gehören zu den am besten untersuchten Faultieren überhaupt, über die frühen Gattungen liegen wegen des spärlicheren Fossilmaterials weniger Informationen vor. Die Megatherien waren aufgrund ihres enormen Körpergewichts reine Bodenbewohner, die sich überwiegend vierfüßig fortbewegten, spätere Formen konnten sich auch auf den Hinterbeinen aufrichten, um im Geäst von Bäumen nach Nahrung zu suchen. Diese bestand zumeist aus weicher Pflanzennahrung, die mit den charakteristischen Zähnen zerbissen wurde. Die Erforschung der Megatherien reicht bis in das ausgehende 18. Jahrhundert zurück und begann mit einem Skelettfund in Luján in der Pamparegion Argentiniens. Nur knapp 30 Jahre später, 1821, stellte John Edward Gray den Familiennamen Megatheriidae auf.
Merkmale Allgemein Die Megatheriidae umfassen die größten Vertreter der Faultiere. Frühe Formen aus dem Unteren Miozän wie Prepotherium, die in die Gruppe Planopinae gehören, waren mit etwa 123 kg noch relativ klein, spätere, vor allem jene der Unterfamilie Megatheriinae, jedoch außerordentlich groß. So erreichte der frühe Megatheriine Pyramiodontherium ein Körpergewicht von 2,5 bis 3,6 t, die bekannten Vertreter des Pleistozäns wie Eremotherium und Megatherium brachten etwa 4 bis 6 t auf die Waage. Beide Gattungen waren aber recht variabel in der Größe der einzelnen Arten und umfassen auch kleinere Formen, die nur etwa 1 bis 1,5 t wogen. Die Megatherien zeichneten sich als überwiegend bodenbewohnende Säugetiere durch kräftige und im Vergleich zu den heutigen Baumfaultieren kürzere Gliedmaßen aus. Ebenso verfügten sie wie alle ausgestorbenen Faultiere über längere Schwänze als die heutigen Arten. Der Schwanz war bei den frühen Megatherien lang und robust, bei den späteren vergleichsweise kürzer, aber extrem kräftig.
Schädel- und Gebissmerkmale mini|Schädel von Megatherium
Der Schädel der kleinen Formen wie Prepoplanops erreichte, sofern er vollständig bekannt ist, etwa 25 cm Länge, die größten Schädel wiesen Eremotherium und Megatherium auf, die zwischen 65 und 86 cm lang wurden. In der Aufsicht war der Schädel meist langschmal bis röhrenförmig gestaltet. Markantestes Merkmal stellte der am vorderen Teil des Jochbogens ausgebildete Knochenfortsatz dar, der nach unten reichte und als Ansatzstelle der Kaumuskulatur diente. In der Regel ist der Jochbogen bei den Faultieren nicht geschlossen ausgebildet, nur bei den größten Vertretern der Megatheriidae zeigte dieser sich sekundär wieder verwachsen. Der Unterkiefer war in der Regel massiv und besaß an der Unterkante des Knochenkörpers als besonderes Kennzeichen eine nach unten gerichtete, buckelartige Ausstülpung. Verglichen mit der Größe des Unterkiefers ist diese Ausstülpung tiefer als bei anderen Faultieren, wobei die Tiefe im Laufe der Entwicklung der Megatherien zunahm. Sie diente zur Aufnahme der Alveolen der ebenfalls zunehmend hochkroniger werdenden (hypsodonten) Zähne.
Das Gebiss wich wie bei allen Nebengelenktieren markant von dem der meisten Höheren Säugetiere ab. Die entwickelten Megatherien zeichneten sich im Gegensatz zu den heute lebenden und den überwiegenden, ausgestorbenen Faultieren durch vollständig einförmige (homodonte) Zähne aus, die ein molarenartiges Aussehen besaßen und in einer geschlossenen Reihe standen. Nur bei den frühesten Vertretern waren die jeweils vordersten Zähne eckzahnförmig (caniniform) umgestaltet, ähnlich den verwandten Megalonychidae. Sie standen bei diesen auch mit einem mehr oder weniger kurzen Abstand zu den hinteren Backenzähnen. Die molarenartigen Zähne wiesen einen bilophodonten Aufbau mit zwei spitzen Querleisten auf der Kauoberfläche auf und hatten einen rechteckigen bis quadratischen Umriss. Den Zähnen fehlte analog zu den anderen Nebengelenktieren der Zahnschmelz, die härteste Substanz des Zahns. Sie bestanden weitgehend aus Zahnbein, wobei dessen härteste Variante, das Orthodentin, nur 16 bis 19 % eines Zahnes einnahm, was in etwa nur der Hälfte dessen bei den Mylodontidae oder Nothrotheriidae entspricht. Erklärt wird diese Ausdünnung des Orthodentins gegenüber anderen Faultierlinien aus dem besonderen Zahnbau der Megatheriidae. Dadurch unterlagen die meist sehr hohen und im Querschnitt spitzen Querleisten auf den Kauoberflächen einem ständigen Selbstschärfungsprozess beim Zerkauen der Nahrung und stumpften so nicht ab. Dementsprechend bestanden die tiefen Kerben zwischen den Leisten aus dem weicheren Vasodentin.
Körperskelett mini|hochkant|Hand von Megatherium mit den typischen vier Fingern mini|Hand von Eremotherium mit den typischen drei Fingern
Auch im Körperskelett gab es einzelne Modifikationen. Neben den für alle Nebengelenktiere typischen xenarthrischen Gelenken (Nebengelenke oder Xenarthrale), die an den Querfortsätzen der hinteren Brustwirbel und der Lendenwirbel auftraten und zur festeren Verankerung der Wirbelsäule beitragen sowie seitliche Ausscherungen verhindern, sind vor allem im Bewegungsapparat Besonderheiten zu finden. Der Oberarmknochen bildete einen röhrenförmigen Knochen mit einem ausladenden unteren Ende. So fehlte bei den Megatherien am massiven und vorn und hinten abgeplatteten Oberschenkelknochen der dritte Trochanter – eine markante Knochenerhebung am Schaft als Muskelansatzstelle –, der ansonsten ein typisches Merkmal der Nebengelenktiere ist. Ausnahmen stellen hier die frühesten Formen dar, bei denen dieser noch als leichte Erhebung vorkam. Schien- und Wadenbein tendierten dazu, fest zu verwachsen, im Gegensatz zu anderen Faultiergruppen, mit einer deutlichen Trennung beider Knochen. Auffallende Abweichungen finden sich weiterhin im Fußskelett. Der Hinterfuß war stärker rotiert als bei anderen Bodenfaultieren, so dass das Körpergewicht auf dem äußersten, fünften Strahl und dem Fersenbein ruhte (pedolateral). Besonders deutlich ist dies bei Eremotherium und Megatherium der Fall, doch ist die Drehung des Fußes mehr oder weniger bei allen entwickelten Megatherien vorhanden. Die Rotation zum pedolateralen Fuß ist mit Ausnahme der Megalonychidae bei allen Bodenfaultieren bekannt und entwickelte sich mit unterschiedlichen Varianten innerhalb der einzelnen Linien unabhängig (konvergente Evolution), wobei diese Drehung hauptsächlich im Bereich der Fußwurzel stattfand und etwa das Sprungbein und teilweise die Mittelfußknochen stark überformte. Durch die Drehung wurde der Fuß zusätzlich gekrümmt, wobei die Krümmung nicht so umfassend und hoch ausfiel wie bei den verwandten Nothrotheriidae. Dadurch setzte das Fersenbein bei den Megatherien mit der vollen Länge auf, was von den Nothrotherien abweicht, bei denen nur das hinterste Ende des Calcaneums den Boden berührte. Insgesamt besaß der Hinterfuß eine hoch modifizierte Gestaltung und wies bei allen Megatherien mit bekanntem Fußskelett einen ähnlichen Aufbau auf. So bestand er nur aus den drei äußeren Strahlen (III bis V), wobei der letzte Strahl zudem eine deutlich abgeplattete Form besaß. Von den drei Strahlen wies wiederum bei den späten Megatherien nur der Mittelstrahl (Strahl III) drei Phalangen auf (von denen die ersten beiden miteinander verwachsen waren). Das Vorkommen der Endphalanx am dritten Fußstrahl zeigt an, dass hier eine Klaue ausgebildet war. Die beiden äußeren (Strahlen IV und V) verfügten nur über zwei Zehenglieder, so dass hier demzufolge keine Krallen bestanden. Eine Ausnahme bildet Pyramiodontherium, bei dem am vierten Zeh noch eine kleine, stark reduzierte dritte Phalanx vorkam. Möglicherweise ist dies ein Hinweis darauf, dass frühe Vertreter der Megatherien ebenfalls über dieses Merkmal verfügten. Der Vorderfuß ist nur bei Eremotherium und Megatherium wirklich gut überliefert. Er besaß bei Eremotherium bei frühen Formen fünf (I bis V) beziehungsweise bei späteren drei Strahlen (III bis V), wobei Klauen nur an den Strahlen I bis IV oder entsprechend III und IV vorhanden waren. Die Hand von Megatherium wies eine zwischen diesen beiden Varianten intermediäre Form auf mit vier Strahlen (II bis V) und Krallen an den Strahlen II bis IV. Eine weitere Besonderheit findet sich in dem Verwachsen des innersten Mittelhandknochens (teilweise auch der beiden innersten) und einigen Elementen der Handwurzel, etwa dem Großen Vieleckbein, zu einer Einheit, die als Metacarpal Carpal Complex (MCC) bezeichnet wird.
Verbreitung Die Megatherien entstanden im Unteren Miozän im südlichen Teil von Südamerika und waren weitgehend auf diesen Kontinent beschränkt. Nur im Pliozän und Pleistozän erreichte Eremotherium als einziger Vertreter in Verbindung mit dem Großen Amerikanischen Faunenaustausch auch Nordamerika. Die sehr frühen Formen aus der Gruppe der Planopinae sind weitgehend aus Patagonien bekannt, einige wenige Zähne aus La Venta im heutigen Kolumbien lassen aber auch eine Präsenz im Norden vermuten. Die jüngeren Vertreter, die Megatheriinae, kamen dann über weite Teile Südamerikas vor, einen Schwerpunkt der Verbreitung bildeten jedoch die Regionen der Pampa und das nördlich anschließende Mesopotamia. Die Ausbreitung der Megatherien im Mittleren Miozän von Süd nach Nord könnte über einen im westlichen Amazonasgebiet bestehenden Korridor erfolgt sein, wie es auch für einige Südamerikanische Huftiere angenommen wird. Möglich ist aber auch eine noch weiter westlich gelegene Route über das Gebiet der heutigen Anden, deren rapide Auffaltung erst im Oberen Miozän in einem Zeitraum zwischen 10,3 und 6,8 Millionen Jahren stattfand. Ihre größte Verbreitung fanden die Megatherien dann im Pleistozän. Dabei bewohnte Eremotherium die tropisch geprägten Tieflandgebiete in Süd- und Nordamerika. Sein Verwandter Megatherium hingegen kam in den temperierten Regionen der Pampa und in höheren Gebirgslagen der Anden vor, wo er bis in eine Höhe von 4500 m nachgewiesen ist. Bemerkenswert ist weiterhin das Auftreten der Megatherien an der pazifischen Küste, die im nördlichen Chile und in Peru durch teilweise extrem trockenes Wüstenklima charakterisiert ist, was im Falle der Atacama seit wenigstens 14 Millionen Jahren anhält. Hier wird davon ausgegangen, dass im Pleistozän in den Küstengebieten Oasen in Form von Lagunen, Sumpfgebieten und Grasländern entlang der Küstenzone bestanden, welche Lebensraum für Säugetiere boten. Dies konnte unter anderem für die Region um Sacaco und Ocucaje für das späte Mittelpleistozän bestätigt werden. Als Ausbreitungsrouten sind hier die Täler der Anden wahrscheinlich, die nicht nur von den Megatherien, sondern auch von den Rüsseltieren Südamerikas genutzt wurden.
Paläobiologie mini|Frühe Lebendrekonstruktion von Megatherium nach Heinrich Harder (um 1920)