Die Embrithopoda sind eine ausgestorbene und bisher wenig untersuchte Säugetiergruppe, die vom ausgehenden Paläozän bis zum späten Oligozän vor etwa 60 bis 24 Millionen Jahren lebten. Sie gehören zu den Afrotheria und sind näher mit den Rüsseltieren und Seekühen verwandt. Das hauptsächliche Verbreitungsgebiet war Afrika zusammen mit der damals verbundenen Arabischen Halbinsel und das westliche Eurasien, wobei hier bisher nur Funde aus der Türkei und aus Rumänien bekannt sind. Der bedeutendste und am besten dokumentierte Vertreter ist Arsinoitherium, welches erstmals Anfang des 20. Jahrhunderts im Fayyum entdeckt wurde. Bis in die 1970er Jahre galt Arsinoitherium auch als einziges Mitglied der Embrithopoda, erst dann wurden nach und nach weitere Gattungen und Arten entdeckt. Rekonstruktionen zufolge lebten die Vertreter der Embrithopoda an den Rändern von Seen und Sümpfen.
Merkmale miniatur|links|Schädel von Arsinoitherium Die Embrithopoda waren eine wenig formenreiche Gruppe, deren Vertreter bis auf die terminale Form Arsinoitherium weitgehend nur anhand von Zahn- und Schädelfundmaterial bekannt sind. Spezielle Merkmale liegen hier in einem Gebiss mit unreduzierter Zahnanzahl, so dass die vollständige Bezahnung der frühen Höheren Säugetiere mit 44 Zähnen bestand. Die Zahnreihe war geschlossen und nicht durch ein Diastema unterbrochen. Zudem wiesen die Embrithopoda mit Ausnahme der frühesten Vertreter sehr hohe (hypsodonte) Zahnkronen auf. Weiterhin besaßen die Molaren zwei querstehende Zahnschmelzleisten auf der Kauoberfläche, sie waren also typisch für Huftiere bilophodont gestaltet. Die Lophodontie bei den Embrithopoda wurde aber nicht durch Leisten zwischen den vier Haupthöckern eines Molars (Para- und Metaconus auf der Wangenseite sowie Proto- und Hypoconus (Pseudohypoconus bei den Tethytheria) auf der Zungenseite; jeweils bezogen auf die oberen Molaren) erreicht. Vielmehr verschoben sich bei den Embrithopoda der Para- und Metaconus von der Wangen- Richtung Zungenseite, während sich die dortigen Höcker reduzierten. Auf der Wangenseite entstanden wiederum aus zwei Nebenhöckern (Para- und Mesostyl) zwei größere Höcker, die sich dann über Leisten mit dem Para- und Metaconus verbanden. Die Leisten zwischen den wangen- und zungenseitigen Höckerstrukturen werden bei den Embrithopoda daher auch mit Präpara- und Prämetacrista bezeichnet und als Pseudolophen („Pseudoleisten“) angesehen. Das unterscheidet die Embrithopoda auch von den Huftieren und den übrigen Tethytheria, bei denen die höckerverbindenden Leisten durch das Proto- und Paraloph gebildet werden. Aufgrund der etwas anders gearteten Struktur geht man bei den Embrithopoda von einer „Pseudolophodontie“ aus.
Im übrigen Skelettbau zeigt vor allem Arsinoitherium eine äußerlich nashornähnliche Gestaltung mit einem langen und kräftigen Körper, säulenartigen, kurzen Beinen und fünfstrahligen Vorder- und Hinterfüßen. Der Schädel wies zwei charakteristische, knöcherne Hornpaare auf, von denen das vordere sehr groß war und komplett aus dem Nasenbein gebildet wurde. Das hintere kleine saß auf dem Stirnbein auf. Die Ausbildung von Blutkanälchen auf den Hörnern gibt an, dass sie ursprünglich von Haut überzogen waren. Einzelne Schädelreste von frühen Formen wie Stylolophus und Palaeoamasia weisen darauf hin, dass diese keine Hörner ausgebildet hatten. Stammesgeschichtlich frühe Vertreter wie Stylolophus besaßen vermutlich ein Körpergewicht von 20 bis 128 kg, das wenig modernere Palaeoamasia brachte rund 275 kg auf die Waage. Arsinoitherium als der jüngste Angehörige erreichte mit wohl 1,5 bis 2,4 t Lebendgewicht gewaltige Ausmaße.
Paläohabitat und Paläobiologie miniatur|Lebendrekonstruktion von Arsinoitherium, Zeichnung von Heinrich Harder Die Embrithopoda bewohnten die Regionen nördlich und südlich des ehemaligen Tethys-Ozeans. Bekannt sind sie von Funden aus der Türkei, Rumänien und weiten Teilen Afrikas. Die bedeutendsten und bisher umfangreichsten Reste stammen aber aus dem Fayyum in Ägypten. Die Tiere zeigen eine typische Anpassung an einen schweren Körperbau mit sehr langen oberen Beinabschnitten (Oberam- und Oberschenkelknochen) und kurzen unteren, wodurch das Kniegelenk an den Hinterbeinen sehr tief lag und eine kurze Schrittlänge impliziert. Die Füße waren extrem plantigrad ausgebildet, noch stärker als bei heutigen Elefanten. Die nicht verwachsenen Lendenwirbel geben aber einen schwach entwickelten Beckengürtel an, während die Struktur der Halswirbel anzeigt, dass der Schädel meist hoch gehalten wurde. Dadurch waren die Embrithopoda und vor allem Arsinoitherium wohl an ein semi-aquatisches Leben angepasst. Die Tiere lebten in Sumpflandschaften, wo sie gelegentlich an Land auf Nahrungssuche gingen. Da Fossilien von unter anderem Palaeoamasia in Kohlelagen gefunden wurden, welche in sumpfigen Milieus entstanden, kann eine derartige Lebensweise auch für frühere Formen angenommen werden.
Systematik Äußere und Innere Systematik
Die Embrithopoda werden als Ordnung in die Säugetiergruppe der Paenungulata eingegliedert und innerhalb dieser genauer in das Taxon der Tethytheria. Die Tethytheria schließen die heute lebenden Vertreter der Elefanten und der Seekühe ein, die somit die nächsten rezenten Verwandten der Embrithopoda darstellen. Dadurch sind die Embrithopoda der Überordnung der Afrotheria zuzuweisen, einer der vier Hauptlinien der Höheren Säugetiere, die allerdings ein molekulargenetisch definiertes Taxon darstellen.
Stellte Charles William Andrews die Embrithopoda anfänglich, 1906, noch in die systematische Nähe der Schliefer, zeigten spätere Untersuchungen eine Verwandtschaft mit den Elefanten und Seekühen auf. Die Stellung innerhalb der Tethytheria wird unter anderem durch einige Schädelmerkmale angezeigt, etwa der nach hinten verlängerte Mittelkieferknochen, der das Stirnbein kontaktiert. Dieses Merkmal vereint auch die Seekühe und die Rüsseltiere und gilt als Charakteristikum der Tethytheria. Ähnliches kann zu den hinteren Zähnen gesagt werden, die bei den Tethytheria durch die Reduktion des Ectolophs, einer Schmelzleiste an der Zahnaußenseite, nicht mehr selenodont wirken, wie es noch bei den Schliefern und einigen anderen Paenungulata der Fall ist. Die genaue Stellung innerhalb der Tethytheria ist aber in Diskussion. So sehen einige Forscher die Embrithopoda als Schwestergruppe der Seekühe oder der Rüsseltiere beziehungsweise als Stammgruppe der Tethytheria. Andere wiederum platzieren sie in die Nähe der Phenacolophidae. Teilweise werden die Phenacolophidae, die unter anderem Phenacolophus und Minchenella aus dem Paläozän des östlichen Asiens enthalten, als die urtümlichsten Mitglieder der Embrithopoda eingestuft. Diesen Vorschlag erteilte neben Malcolm C. McKenna im Jahr 1977 unter anderem auch Leigh Van Valen im Jahr darauf, letztgenannter prägte hierbei auch den Namen der Familie. Dies wurde in der Vergangenheit häufig angezweifelt mit Hinweisen auf eine fehlende Untermauerung dieser Ansicht. Untersuchungen zur Mikrostruktur des Zahnschmelzes zeigen, dass die Phenacolophidae nicht zu den Embrithopoda gehören. Mitunter gelten die Phenacolophidae als eher basale Gruppe innerhalb der Tethytheria, die Struktur der Mahlzähne könnte auch für eine nähere Beziehung zu den Laurasiatheria, speziell den Unpaarhufern sprechen.
Innerhalb der Embrithopoda werden sieben Gattungen mit knapp einem Dutzend Arten unterschieden. Die innere Gliederung bereitet bisher Schwierigkeiten. Ursächlich verantwortlich dafür ist das nur spärlich überlieferte Material. Demnach liegen von drei Gattungen (Stylolophus, Palaeoamasia und Arsinoitherium) sowohl Reste des oberen und unteren Gebisses vor, weitere drei Gattungen (Namatherium, Axainamasia und Hypsamasia) sind nur über obere Gebissreste bekannt, eine weitere Gattung (Crivadiatherium) nur über untere. Dadurch sind die Vergleichsmöglichkeiten eingeschränkt und die Beziehungen zueinander können nur lückenhaft rekonstruiert werden. Das sehr urtümliche Stylolophus wird an der Basis der Entwicklung der Embrithopoda gesehen, wofür unter anderem die geringe Kronenhöhe der Zähne und einzelne spezielle Zahnmerkmale sprechen. Die Gattung wird in die monotypische Familie der Stylolophidae gestellt. Die Gliederung der übrigen Gattungen ist nicht eindeutig. Einige Forscher bevorzugen eine Aufteilung in zwei Familien, die Palaeoamasidae und die Arsinoitheriidae, was auch zwei Studien aus den Jahren 2018 und 2021 bestätigen. Die Palaeoamasidae sind auf Eurasien beschränkt und stellen stammesgeschichtlich frühe Mitglieder der Gruppe, während die Arsinoitheriidae in Afrika und auf der Arabischen Halbinsel, die damals mit dem Kontinent eine Einheit bildete, verbreitet waren und die stammesgeschichtlich jüngeren Formen einschließen. Beide Gruppen unterscheiden sich in der Größe der Tiere allgemein, dem Grad der Hypsodontie der hinteren Backenzähne und der Intensität der Ausbildung einer dritten Lophe auf dem letzten Molaren. Eine phylogenetische Untersuchung aus dem Jahr 2016 unterstützt hingegen die Zuweisung in eine Familie, die Arsinoitheriidae, die dann mit den Palaeoasaminae und den Arsinoitheriinae zwei Unterfamilien vereint. Problematisch ist die Stellung von Namatherium, das in seiner Erstbeschreibung unter Einbeziehung zahlreicher Schädelmerkmale als nahe verwandt mit Arsinoitherium betrachtet wurde. Die phylogenetischen Untersuchungen aus dem Jahr 2016 sehen es aber aufgrund zahnmorphologischer Charakteristika als Schwestertaxon zu den übrigen Vertretern der Embrithopoda (mit Ausnahme von Stylolophus, das damals noch nicht bekannt war). Dagegen plädieren die Studien aus den Jahren 2018 und 2021 wiederum für eine Nahverwandtschaft mit Arsinoitherium.
Überblick über die Familien und Gattungen der Embrithopoda Insgesamt werden sieben Gattung mit knapp einem Dutzend Arten unterschieden, einige weitere Arten sind bisher unbeschrieben. Die hier vorgestellte Gliederung folgt Gheerbrant et al. 2021: Ordnung: Embrithopoda , 1906 Familie: Stylolophidae , 2021 Stylolophus , 2018 Familie: Palaeoamasidae (auch Palaeoamasiidae) , 1979 Axainamasia , 2024 Crivadiatherium , 1976 Hypsamasia , 1998 Palaeoamasia , 1966 Familie: Arsinoitheriidae , 1904 Arsinoitherium , 1902 Namatherium , 2008
Stammesgeschichte Die Embrithopoda besitzen eine relativ lange stammesgeschichtliche Vergangenheit, die im ausgehenden Paläozän vor rund 60 Millionen Jahren begann. Ihr Ursprung und evolutionäre Geschichte sind weitgehend noch ungeklärt. Die Verteilung des Fossilmaterials mit den palaeoamasinen Formen am nördlichen und den arsinoitheriinen Formen am südlichen Rand des Tethys-Ozeans führte anfänglich zur Diskussion eines sowohl eurasischen wie afroarabischen Ursprungs mit jeweiligen anschließenden Auswanderungsereignissen. Die Tatsache, dass die jüngsten Vertreter der Palaeoamasidae und die ältesten der Arsinoitheriidae sich zeitlich überschneiden, lässt aber eine direkte Herkunft letzterer aus ersteren zweifelhaft erscheinen. Demnach muss die Aufspaltung der Embrithopoda wesentlich weiter in der Vergangenheit liegen, wofür wiederum auch die paläobiogeographische Verbreitung der beiden Verwandtschaftsgruppen spricht. Generelle Entwicklungstrends innerhalb der Embrithopoda sind in der allgemein massiven Körpergrößenzunahme und der Umgestaltung der Backenzähne von niedrigen zu hohen Zahnkronen zu finden.