Thiomargarita ist eine Gattung von vakuolären Schwefelbakterien in der Familie Thiotrichaceae, zu der die Spezies (Arten) Thiomargarita namibiensis, „Ca. Thiomargarita magnifica“, „Ca. Thiomargarita nelsonii“ und „Ca. Thiomargarita joergensii“ gehören. Thiomargarita spp. sind schwefeloxidierende Gammaproteobakterien von vielfältiger Morphologie und zeigen einen auffälligen Polyphänismus.
mini|Thiomargarita namibiensis Vertreter dieser Gattung sind in einer Vielzahl von Umgebungen zu finden, die reich an Schwefelwasserstoff sind, darunter Methanquellen, Schlammvulkane, Solebecken und an organischem Material reichen Sedimenten, wie sie beispielsweise unter dem Benguelastrom und dem Humboldtstrom zu finden sind. Diese Bakterien werden im Allgemeinen als Chemolithotrophe betrachtet, die reduzierten anorganischen Schwefel als metabolischen Elektronendonator nutzen, um Energie für die Fixierung von Kohlenstoff in Biomasse zu erzeugen. Die Kohlenstofffixierung erfolgt über den Calvin-Benson-Bassham-Zyklus (Calvin-Zyklus) und möglicherweise auch den umgekehrten Krebs-Zyklus (Reduktiver Citratzyklus).
Entdeckung Die Gattung wurde 1999 mit der Typusart T. namibiensis von Heide Schulz und Kollegen von einer Forschungsgruppe des Max-Planck-Instituts für Mikrobiologie Bremen erstbeschrieben.
Etymologie Der Gattungsname Thiomargarita bedeutet so viel wie ‚Schwefelperle‘ und spielt auf die Schnüre weißglänzender, kugelförmiger Zellen an, die an Perlenketten erinnern.
Kultivierung Eine holotypische Reinkultur existiert aus technischen Gründen nicht, allerdings kann Thiomargarita problemlos in einer Anreicherungskultur gehalten werden.
Systematik Äußere Systematik Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge ist Thiomargarita eng verwandt mit der Gattung Thioploca,Thioploca. Lexikon der Biologie, spektrum.de. die vor den Küsten Perus und Chiles (Spezies Thioploca chileae und Thioploca araucae, ) ähnliche ökologische Nischen ausfüllt, sowie der Gattung Beggiatoa. Dabei erschien 2005 Thiomargarita ebenso wie Thioploca ingrica innerhalb der Gattung Beggiatoa (in ihrem überkommenen Umfang) positioniert, andere Untersuchungen sehen auch noch Thioploca araucae und Thioploca chileae als Teil einer Schwestergruppe von Thiomargarita. Die Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang erwies sich also als nicht monophyletisch. Innerhalb der Familie Thiotrichaceae zeichneten sich zwei Hauptkladen ab, die eine mit Thiomargarita und den ersten Teil (I) von Beggiatoa, die andere mit dem restlichen Teil (II) von Beggiatoa. Darauf folgende Untersuchungen führten zum Vorschlag weiterer Gattungen, was mit einer weiteren Aufspaltung der Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang einherging. Es wurde daher vorgeschlagen, diese Gattung aufzuspalten, mit einer ganze Reihe von Abkömmlingen (Isobeggiatoa, Maribeggiatoa, Parabeggiatoa, Allobeggiatoa) neben der eigentlichen Gattung Beggiatoa sensu stricto. Das hier angegebene Kladogramm folgt und Winkel et al. (2016) und Bailey et al. (2011), die beiden Hauptzweige enthalten (neben anderen) die bei Kalanetra et al. (2005) als Beggiatoa (I) respektive (II) identifizierten Vertreter (mit Genbank-Zugriffsnummern):
Arten Gattung Thiomargarita et al. 1999 Thiomargarita namibiensis et al. 1999 mit Stamm NAM018(Namibia), CHI001(Chile), COS001(Costa Rica) „Ca. Thiomargarita joergensii“ et al. 2011 mit Stamm NAM032–NAM035 (Namibia) „Ca.Candidatus Thiomargarita magnifica“ et al. 2022 mit Stamm „Ca. Thiomargarita nelsonii“ et al. 2011 mit Stamm Bud S10, Thio36 MDA [MDA_Thio36] und COS009 usw. (Costa Rica), NAM036 usw. (Namibia) Thiomargarita nelsonii_A (GTDB) [Thiomargarita sp. Thio36], Stamm THI036 [MDA_Thio36], KU747080 (Atlantik: Benguelastrom vor der Küste von Namibia) – möglicherweise zu „Ca. T. nelsonii“ Thiomargarita nelsonii_B (GTDB) mit Referenzstamm Hydrate Ridge, GCA_000785145.2NCBI: Genome assembly ASM78514v2. ( Clathrat-Formation vor der Küste von Oregon) „Ca. Thiomargarita magnifica“ et al. 2022 alias Ca. Thiomargarita sp. Lot2 (Guadeloupe) Thiomargarita sp026991885 (GTDB) mit Stamm T2_metabat2_scaf2bin.004, GCA_026991885.1 (Pazifik: Lau Basin) Thiomargarita sp039714115 (GTDB) [Pseudomonadota bacterium isolate MAG115 (NCBI)] mit Stamm MAG115, GCA_039714115.1 (Marines Metagenom, Israel) Thiomargarita sp. LeSa43p (Endophyten von Blättern der Ackerschmalwand Arabidopsis thaliana) Thiomargarita sp. clone SBC11 (möglicherweise zu „Ca. T. nelsonii“, Fundort: Golf von Mexiko) …
Anmerkung: Die Genome Taxonomy Database (GTDB) unterscheidet abweichend zwei Spezies Thiomargarita nelsonii_A (mit Referenzstamm THI036) und T. nelsonii_B (mit Referenzstamm Hydrate Ridge, Epibiont).
Thiomargarita namibiensis Thiomargarita namibiensis ist derzeit der einzige offiziell beschriebene Vertreter der Gattung. Die Zellen dieser Bakterienart können so groß wie Mohnsamen werden (Durchmesser 0,75 mm), weil ihr Zellinhalt durch einen riesigen, mit Wasser und Nitraten gefüllten Sack oder Beutel (, Vakuole) an die äußere Zellwand gepresst wird. Die Zelle lebt also nur entlang dieses Randes, und die lebenswichtigen Moleküle können daher trotzdem hinein- und hinausdiffundieren. Daher überwinden diese Bakterien das theoretische Limit für die Größe von Prokaryoten, das durch die Nahrungsaufnahme und Ausscheidung von Giftstoffen bedingt ist. Da die Außenfläche quadratisch, das Volumen aber kubisch mit der Längenausdehnung einer Zelle zunimmt, ist das Verhältnis Volumen zu Oberfläche umgekehrt proportional zur Längenausdehnung. Ver- und Entsorgung werden mit zunehmender Größe daher immer schwieriger.
Thiomargarita nelsonii und nahe verwandte Arten In den Jahren 2004–2005 wurde von Kalanetra et al. vor der mexikanischen Küste allerdings ein bisher formal nicht beschriebenes Schwefelbakterium entdeckt, das molekulargenetischen Untersuchungen zufolge genetisch zu 99 % mit Thiomargarita namibiensis übereinstimmt als Mitglied der Gattung gilt (Thiomargarita sp. clone SBC11, Zugriffsnummer AY632420). Mit 180 bis 375 µm erreicht diese Art ähnliche Größen, lebt allerdings nicht in Ketten, sondern tritt als Einzelzelle oder Cluster (Zellhaufen) in Erscheinung. Die Art ist auch zur sogenannten „reduktiven Zellteilung“ fähig: Sinkt die Sulfidkonzentration ihres Habitats unter einen gewissen Schwellenwert, beginnt sich die Zelle in kleinere Einheiten zu teilen, ohne dass der Cluster dieser Nachkommen insgesamt an Größe gewinnt. Die Art ist identisch oder zumindest nahe verwandt mit der 2011 vorgeschlagenen Spezies Ca. Thiomargarita nelsonii. Offenbar wegen der hohen Diversität der unter diesem Namen zusammengefassten Stämme unterscheidet die Genome Taxonomy Database (GTDB) zwei Spezies Thiomargarita nelsonii_A (mit Referenzstamm THI036) und T. nelsonii_B (mit Referenzstamm Hydrate Ridge, ein Epibiont).
Thiomargarita magnifica Im Jahr 2022 wurde die Entdeckung eines extrem großes Mitglieds der Gattung mit dem vorläufigen Namen Ca. Thiomargarita magnifica (alias Ca. Thiomargarita sp. Lot2) bekannt gegeben. Dessen Zellen sind bis zu 2 cm groß und mit bloßem Auge leicht zu erkennen. Die Zellen enthalten zwei Typen von Membransäcken (en. ). Der eine ist eine wassergefüllte Vakuole und scheint wie bei T. namibiensis der Grund für die extreme Größe der Bakterienzellen zu sein. Der andere sind DNA-gefüllte Granulen (en. ), worin sich das gesamte Genom der Zelle befindet. Diese DNA-Kompartimente stellen daher einen neuen Typ prokaryotischer Organellen dar. Da solch abgegrenzte Bereiche für das Genom üblicherweise nur von Eukaryoten bekannt sind, hat die Entdeckung eine Bedeutung für die Abgrenzung von Prokaryoten (Bakterien und Archaeen) einerseits und Eukaryoten andererseits. Auch das Genom selbst ist für Bakterien sehr groß, u. a. deshalb, weil es mehr als 500.000 Kopien der gleichen DNA-Abschnitte gibt (vgl. Polyploidie), aber auch die Anzahl klar unterscheidbarer Gene ist sehr groß.
Anmerkungen
Weblinks
Einzelnachweise NCBI Taxonomy Browser: Thiomargarita, Details: Thiomargarita Schulz et al. 1999 (genus); graphisch: Thiomargarita, auf: Lifemap NCBI Version. NCBI Nucleotide: Uncultured Thiomargarita sp. clone SBC11 16S ribosomal RNA gene, partial sequence. GenBank: AY632420.1. Validation List Number 71: Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSB. In: International Journal of Systematic Bacteriology. 1999, 49, S. 1325–1326. NCBI Taxonomy Browser: White Point filamentous bacterium (isolate), heterotypic synonym: Candidatus Marithrix sessilis (WP). Zu Candidatus Marithrix. NCBI Nucleotide: [Uncultured bacterium clone CF-25 16S ribosomal RNA gene, partial sequence], GenBank FJ535296.1 NCBI Nucleotide: PRJNA266451, Sequencing the genome of the largest known bacterium: Thiomargarita nelsonii, epibiont of Hydrate Ridge gastropods - BioProject. NCBI Taxonomy Browser: Thiotrichaceae bacterium KB-A (species); Nucleotide: Thiotrichaceae bacterium KB-A 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank FJ799356.1 NCBI Taxonomy Browser: Thiomargarita sp. LeSa43p (species); Nucleotide: Thiomargarita sp. LeSa43p partial 16S rRNA gene, strain LeSa43p, GenBank LN830940.1 NCBI Taxonomy Browser: Search for: Thiomargarita magnifica Candidatus Thiomargarita sp. Lot2 (species) NCBI BioProject: Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas', Accession: PRJNA19285. Filamentous hydrothermal vent bacterium, isolated from the Guaymas Basin hydrothermal vent area. NCBI Taxonomy Browser: Thiomargarita sp. Thio36 (species); BioProject: Thiomargarita sp. Thio36 Genome sequencing. Accession PRJNA79059. NCBI Nucleotide: Candidatus Thiomargarita nelsonii strain THI036, whole genome shotgun sequencing project, GenBank: LUTY00000000.1 NCBI Taxonomy Browser: Thioploca chileae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide Thioploca chileae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L40999.1 NCBI Taxonomy Browser: Thioploca araucae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide araucae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L41043.1 LPSN: Genus Thiomargarita Schulz et al. 1999 WoRMS: Thiomargarita Schulz, Brinkhoff, Ferdelman, Marine, Teske & Jorgensen, 1999 Genome Taxonomy Database: g__Thiomargarita. OneZoom: Thiomargarita.
Jake V. Bailey, Verena Salman, Gregory W. Rouse, Heide N. Schulz-Vogt, Lisa A. Levin, Victoria J. Orphan: Dimorphism in methane seep-dwelling ecotypes of the largest known bacteria. In: Nature ISME Journal, Band 5, S. 1926–1935, 23. Juni 2011; doi:10.1038/ismej.2011.66, PMID 21697959, . Siehe insbes. Fig. 5.
Flora Graham: Daily briefing: Largest bacterium ever discovered is 2 cm long. In: Nature Briefing, 24. Februar 2022. Karen M. Kalanetra, Sherry L. Huston, Douglas C. Nelson: Novel, Attached, Sulfur-Oxidizing Bacteria at Shallow Hydrothermal Vents Possess Vacuoles Not Involved in Respiratory Nitrate Accumulation. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 70, Nr. 12, 1. Dezember 2004, S. 7487–7496; doi:10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004, Amanote. Karen M. Kalanetra, Samantha B. Joye, Nicole R. Sunseri, Douglas C. Nelson: Novel vacuolate sulfur bacteria from the Gulf of Mexico reproduce by reductive division in three dimensions. In: sfam Environmental Microbiology, Band 7, Nr. 9, September 2005, S. 1451–1460; doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00832.x, PMID 16104867. Nick Lane: Der Funke des Lebens – Energie und Evolution, Konrad Theiss Verlag, (C) 2017 by WBG, ISBN 978-3-8062-3484-8, Kapitel 3: Energie und Ursprung des Lebens. Englischer Originaltitel: Nick Lane: The Vital Question – Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life, 2015-07-20, ISBN 978-0-393-08881-6, . In der deutschen Ausgabe heißt es 'alkaline hydrothermale Schlote' statt korrekt 'alkalische'. . Siehe auch Abbildung. Dazu: Largest Bacterium Ever Discovered Has An Unexpectedly Complex Cell. BeauHD auf: Slashdot vom 25. Februar 2022