rechts|300px|mini|Röntgenbild des dritten, zweiten und ersten Backenzahns im rechten Unterkiefer in verschiedenen Entwicklungsstufen mini|Mikroskopische Zeitrafferaufnahme der Entwicklung eines Mauszahns mini|Schematische Darstellung: (1) Hertwig’sche Epithelscheide, (2) Malassez’sche Epithelreste,(3) Zahnfollikel, (4) Zementoblasten,(5) Periodontales Ligament, (6) Alveolarzellen, (7) Knochen, (8) Odontoblasten. Die ontogenetische Entwicklung der Zähne ist ein komplexer Prozess, bei dem Zähne aus embryonalen Zellen entstehen, wachsen und im Mund hervortreten. Viele Wirbeltiere besitzen Zähne, und ihre Entwicklung beim Menschen und bei anderen Lebewesen verläuft sehr ähnlich.
Damit menschliche Zähne eine gesunde orale Umgebung haben, müssen sich während der Embryogenese Zahnschmelz, Dentin, Wurzelzement und die Wurzelhaut (Periodontium) entwickeln. Das Milchgebiss wird ab der sechsten bis achten Woche vor der Geburt, die bleibenden Zähne in der zwanzigsten Woche angelegt.A. R. Ten Cate: Oral Histology: development, structure, and function. 5. Auflage. 1998. Wenn die Entwicklung der Zähne nicht ungefähr zu dieser Zeit beginnt, findet sie gar nicht statt. Nach allgemeiner Ansicht ist ein Faktor im Gewebe des ersten Kiemenbogens notwendig, um den Prozess zu initiieren.
Überblick
mini|histologischer Schnitt einer Zahnknospe A: Zahnschmelz-Organ B: Zahnpapille C: Zahnfollikel
Die Zahnknospe ist eine Ansammlung von Zellen, aus denen sich ein Zahn bilden kann.B. Steiniger, H. Schwarzbach, V. Stachniss: Mikroskopische Anatomie der Zähne und des Parodonts. 1. Auflage. Thieme Verlag, 2010, ISBN 978-3-13-160391-3. Diese Zellen stammen aus dem Ektoderm des ersten Kiemenbogens und dem Ektomesenchym der Neuralleiste. Die Zahnknospe besteht aus drei Teilen: dem Zahnschmelz-Organ, der Zahnpapille und dem Zahnfollikel (Folliculus dentis).
Das Zahnschmelz-Organ (Organon enameleum) besteht aus einem äußeren und inneren Schmelzepithel (Epithelium enameleum externum und internum), dem Schmelzretikulum (Recticulum enameleum) und der Zwischenschicht (Stratum intermedium). Die Zellen des inneren Schmelzepithels differenzieren sich zu Ameloblasten, die Zahnschmelzprismen und damit einen Schmelzüberzug über das Dentin produzieren. Die Stelle, an der sich äußeres und inneres Schmelzepithel vereinigen, nennt man Ansa cervicalis. Der Wuchs der zervikalen Zellen des Schmelzepithels in tiefere Gewebe bildet die Hertwig’sche Epithelscheide aus, welche die spätere Form der Zahnwurzel bedingt.
Die Zahnpapille enthält Zellen, die sich zu den dentinbildenden Odontoblasten entwickeln. Die Verbindung zwischen Papille und innerem Epithel bestimmt die Form der Zahnkrone. Mesenchymale Zellen in der Papille sind verantwortlich für die Bildung der Zahnpulpa.
Der Zahnfollikel erzeugt drei wichtige Gewebe: Zementoblasten, Osteoblasten und Fibroblasten. Zementoblasten bilden den Wurzelzement, Osteoblasten das Zahnfach (Alveole) rund um die Zahnwurzel und Fibroblasten die periodontalen Bänder, die den Zahn durch den Wurzelzement mit den Alveolen verbinden.Michael H. Ross, Gordon I. Kaye, Wojciech Pawlina: Histology: A text and atlas. 4. Auflage. 2003.
Zeitleiste Die folgenden Tabellen zeigen die zeitliche Entwicklung menschlicher Zähne.Major M. Ash, Stanley J. Nelson: Wheeler’s Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion. 8. Auflage. 2003. Die Angaben für die erste Verkalkung des Milchgebisses beziehen sich auf die Zeiten vor der Geburt.
Legende zu den Tabellen: W = Wochen M = Monate J = Jahre mini|400px|Stadien der Zahnentwicklung + Milchgebiss zentralerSchneidezahn seitlicherSchneidezahn Eckzahn ersterBackenzahn zweiterBackenzahn Zähne im Oberkiefer erste Verkalkung 14 W 16 W 17 W 15,5 W 19 W Krone vollständig 1,5 M 2,5 M 9 M 6 M 11 M Wurzel vollständig 1,5 J 2 J 3,25 J 2,5 J 3 J Zähne im Unterkiefer erste Verkalkung 14 W 16 W 17 W 15,5 W 18 W Krone vollständig 2.5 M 3 M 9 M 5,5 M 10 M Wurzel vollständig 1,5 J 1,5 J 3,25 J 2.5 J 3 J
+ bleibende Zähne zentralerSchneidezahn seitlicherSchneidezahn Eckzahn ersterPrämolar zweiterPrämolar ersterBackenzahn zweiterBackenzahn dritterBackenzahn Zähne im Oberkiefer erste Verkalkung 3-4 M 10-12 M 4-5 M 1,5-1,75 J 2-2,25 J bei der Geburt 2,5-3 J 7-9 J Krone vollständig 4-5 J 4-5 J 6-7 J 5-6 J 6-7 J 2,5-3 J 7-8 J 12-16 J Wurzel vollständig 10 J 11 J 13-15 J 12-13 J 12-14 J 9-10 J 14-16 J 18-25 J Zähne im Unterkiefer erste Verkalkung 3-4 M 3-4 M 4-5 M 1,5-2 J 2,25-2,5 J bei der Geburt 2,5-3 J 8-10 J Krone vollständig 4-5 J 4-5 J 6-7 J 5-6 J 6-7 J 2,5-3 J 7-8 J 12-16 J Wurzel vollständig 9 J 10 J 12-14 J 12-13 J 13-14 J 9-10 J 14-15 J 18-25 J
Graphische Darstellung der Verkalkungs- und Entkalkungszeiten
800px|Graphische Darstellung der Zahnentwicklung
Entwicklung der Zahnknospe rechts|130px|mini|Histologischer Schnitt eines Zahns im Kappenstadium rechts|130px|mini|Histologischer Schnitt eines Zahns im frühen Glockenstadium rechts|130px|mini|Histologischer Schnitt eines Zahns im späten Glockenstadium rechts|130px|mini|Histologischer Schnitt der entstehenden festen Gewebe. Ameloblasten bilden den Zahnschmelz, während Odontoblasten das Dentin bilden. rechts|130px|mini|Histologischer Schnitt eines Zahns.A: ZahnschmelzB: Dentin
Einer der ersten Schritte bei der Bildung eines Zahns ist die Trennung von vestibulärer und dentaler Lamina. Die dentale Lamina verbindet die Zahnknospe für eine bestimmte Zeit mit der Epithelschicht im Mund.
Die Zahnbildung beginnt mit einer Verdickung des Epithels der Mundhöhle, die als Zahnleiste bezeichnet wird. Bei der weiteren Entwicklung der Zähne unterscheidet man folgende Stadien: Knospe, Kappe, Glocke und die Reife. Die Einteilung ist der Versuch, kontinuierlich ablaufende Veränderungen zu kategorisieren; die genaue Zuordnung ist im Einzelfall oft schwierig (Cate 1998:81). Die Bestimmung wird zusätzlich durch verschiedene histologische Schnitte erschwert.
Knospenstadium Dieser Abschnitt ist durch das Erscheinen der Zahnknospe ohne klare Anordnung der Zellen gekennzeichnet. Technisch gesehen beginnt das Stadium, wenn Epithelzellen aus der Zahnleiste in das Ektomesenchym des Kiefers vordringen (Cate 1998:82). Die Zahnknospe selbst ist die Gruppe von Zellen am Ende der dentalen Lamina.
Kappenstadium Die ersten Zeichen einer Anordnung von Zellen in der Zahnknospe gibt es im Kappenstadium. Eine kleine Gruppe ektomesenchymaler Zellen beendet die Produktion extrazellulärer Substanzen, was zur Bildung der Zahnpapille führt. Zu diesem Zeitpunkt wächst die Zahnknospe rund um die ektomesenchymale Anordnung, nimmt die Form einer Kappe an und wird zum Zahnschmelzorgan. Ein Niederschlag ektomesenchymaler Zellen, den man als Zahnfollikel bezeichnet, umgibt das Zahnschmelzorgan und begrenzt die Papille. Das Zahnschmelzorgan produziert schließlich den Zahnschmelz, die Papille das Dentin und der Follikel alle unterstützenden Strukturen eines Zahns (Cate 1998:84).
Glockenstadium Im Glockenstadium findet eine weitere Differenzierung statt. Das Zahnschmelzorgan hat in dieser Phase die Form einer Glocke und die meisten Zellen werden wegen ihrer sternförmigen Erscheinung als „sternförmiges Retikulum“ bezeichnet (Cate 1998:84). Die Zellen an der Peripherie des Zahnschmelzorgans teilen sich in drei wichtige Schichten. Die Zellen an der Außenseite bezeichnet man als äußeres Zahnschmelzepithel. Die Zellen an der Zahnpapille bilden das innere Epithel. Die Zellen zwischen dem inneren Epithel und dem Schmelzretikulum bilden eine Schicht, die man Zwischenschicht (Stratum intermedium) nennt.
Die dentale Lamina zerfällt, wodurch der entstehende Zahn vollständig vom Epithel des Mundes getrennt wird; die beiden verbinden sich erst wieder, wenn der Zahn im Mund hervortritt (Cate 1998:87). Die Krone des Zahns, die von der Form des inneren Epithels beeinflusst wird, nimmt während dieses Stadiums ihre Form an. Alle Zähne durchlaufen diesen Prozess; warum sie unterschiedlich geformte Kronen bilden (z. B. Schneidezähne gegenüber Eckzähnen), ist noch unklar. Zwei Hypothesen dominieren. Eine Theorie besagt, dass es im Ektomesenchym während der Entwicklung Komponenten für jede Form gibt. Die Komponenten für einen bestimmten Typ (z. B. Schneidezähne) werden in einem Gebiet lokalisiert und in anderen Teilen des Mundes schnell abgebaut. Das andere Modell besagt, dass das Epithel eine Gruppe von ektomesenchymalen Zellen programmiert, um Zähne mit einer bestimmten Form zu produzieren. Diese Zellgruppe (Klon) regt die dentale Lamina an, eine Zahnknospe zu bilden. Der Wuchs der Lamina setzt sich in einer „Fortschrittszone“ fort. Sobald sich diese Zone weit genug von der ersten Zahnknospe entfernt hat, entwickelt sich eine zweite Knospe. Die beiden Hypothesen schließen sich nicht unbedingt gegenseitig aus. Die Zahnmedizin geht davon aus, dass beide Modelle die Entwicklung zu bestimmten Zeiten beeinflussen (Cate 1998:89).
In dieser Phase können außerdem Zahnschmelzknoten, -seile und -nischen auftreten (Cate 1998:86).
Kronenstadium Feste Gewebe, darunter Zahnschmelz und Dentin, entwickeln sich in der nächsten Stufe, die als Kronenstadium (oder Reifestadium) bezeichnet wird. Zu dieser Zeit finden wichtige zelluläre Veränderungen statt. Die schnelle Teilung der Epithelzellen (Mitose), die in früheren Phasen zur Vergrößerung der Zahnknospe geführt hatte, endet nun an der Stelle, wo sich die Spitzen der Zähne bilden. Hier entstehen die ersten mineralisierten festen Gewebe. Gleichzeitig ändern die Zellen der inneren Epithel ihre Form von kubisch zu säulenförmig. Die Zellkerne bewegen sich von der Papille näher zum Stratum intermedium (Cate 1998:95).
Die benachbarten Zellschichten der Papille wachsen plötzlich und differenzieren sich in Odontoblasten, die das Dentin bilden (Ross 2003:444). Die Odontoblasten würden ohne die Veränderung im inneren Epithel nicht entstehen. Sie sondern ein Sekret, eine organische Matrix, in ihre unmittelbare Umgebung ab. Die Matrix enthält das für die Bildung des Dentins notwendige Material. Die Odontoblasten wandern dabei zum Zentrum der Papille. Im Gegensatz zum Zahnschmelz verläuft die Entstehung des Dentins also von außen nach innen. Auf dem Weg nach innen bleiben cytoplasmische Ausleger zurück. Die einzigartige, röhrenförmige Erscheinung des Dentins unter dem Mikroskop ist eine Folge seiner Bildung rund um diese Ausleger (Cate 1998:95).
Die Zellen des inneren Epithels sondern eine organische Matrix gegen das Dentin ab, die sofort mineralisiert und zum Zahnschmelz wird. Außerhalb des Dentins befinden sich Ameloblasten, die die Bildung des Zahnschmelzes nach außen fortsetzen, so dass auf der Außenseite des entstehenden Zahns neues Material hinzugefügt wird.
Bildung fester Gewebe links|200px|mini|Schematische Darstellung eines Längsschnittes durch einen Zahn
Zahnschmelz Die Bildung von Zahnschmelz, auch Amelogenese genannt, ereignet sich während des Kronenstadiums. Die Formation von Dentin und Zahnschmelz ist durch eine reziproke Induktion gekennzeichnet; Dentin entsteht immer vor dem Zahnschmelz. Letzterer bildet sich in zwei Phasen. In der sekretorischen Phase bilden Proteine und eine organische Matrix einen teilweise mineralisierten Zahnschmelz, in der Reifephase wird die Mineralisierung abgeschlossen. (Cate 1998:197)
Die Mineralisierung in der ersten Phase erfolgt durch das Enzym Alkalische Phosphatase. (Ross 2003:445) Das üblicherweise im dritten oder vierten Monat der Schwangerschaft auftretende mineralisierte Gewebe stellt das erste Auftreten von Zahnschmelz im Körper dar, der sich dann nach außen ausbreitet.
In der Reifephase transportieren die Ameloblasten einige bei der Produktion von Zahnschmelz benutzten Substanzen nach außen. Dabei handelt es sich hauptsächlich um Proteine, die zur vollständigen Mineralisation am Ende dieses Stadiums verwendet werden. Die wichtigsten Proteine sind Amelogenin, Ameloblastin, Enamelin und Tuftelin. (Ross 2003:447)
Dentin