mini|hochkant|Typische Morphologie der Myoviren (Morphotyp A), Podoviren (Typ C) und Siphoviren (Typ B);von links nach rechts. mini|hochkant|Bacillus-Phage Gamma (Gattung Wbetavirus, Siphoviren) Caudoviricetes (von ) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden. Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom bestätigte Ordnung, Caudovirales. Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde. Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes: Myoviren ( , ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück Siphoviren (en. , ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück Podoviren (en. , ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück. In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung. Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren. Teilweise sorgte häufiger hirzonteler Genaustausch (HGT) für eine mosaikartige oder hybride Zusammensetzung der Virion-Proteine. Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.
Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae (jetzt Ordnung Autographivirales), Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.
Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polyphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informall als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.
Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst. Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegebenDann Turner, Andrew M. Kropinski, Evelien M. Adriaenssens: A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy, in: MDPI Viruses Band 13, Nr. 3, Section Bacterial Viruses, 18. März 2021, 506, fdoi:10.3390/v13030506 und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.
Genom Das Genom der Caudoviricetes ist unsegmentiert (monopartit), d. h. es besteht aus einem einzigen Molekül einer (gewöhnlich) doppelsträngigen DNA mit einer Größe von 18 bis 500 kBp (Kilobasenpaare). Es ist bei den klassischen Myo-, Sipho- und Podoviren linear, kann aber (wie bei den Crassvirales, en. ) auch als eine ringförmig geschlossene (zirkuläre) DNA vorliegen.
Neben den üblichen Nukleotiden des genetischen Codes besitzen die Caudoviricetes auch modifizierte, z. B. glykosylierte Basen (d. h. mit angehängten zusätzlichen Zuckerresten) oder 5-Hydroxymethylcytosin an Stelle von Cytosin. Die DNA befindet sich in einem 45 bis 170 nm im Durchmesser großen ikosaedrischen Kapsid aus meist 72 Kapsomeren; das Schwanzstück kann bis zu 230 nm lang sein.
Das Genom kodiert für 27 bis über 600 Gene, deren Anordnung stark variiert. Charakteristisch sind die den namensgebenden Schwanz kodierenden Schwanzproteine (, TPs: , MTP; , mTP) und Connectorproteine ().
Das Genom kann von einzelsträngigen Lücken durchbrochen sein und im linearen Fall kovalent gebundene terminale Proteine besitzen. Im Bakterium können diese Caudoviricetes in das Nukleoid integrieren (Prophage) oder als lineares bzw. zirkuläres Plasmid in der Zelle verbleiben.
Die Anzahl der isolierten Genome ist verhältnismäßig hoch, da die Caudoviricetes einem ständigen genetischen Austausch zwischen viralem und bakteriellem Genom wie auch dem horizontalen Austausch als Plasmid zwischen Bakterien unterliegen (siehe horizontaler Gentransfer). Es entsteht so eine Vielzahl von so genannten „Mosaiktypen“.
Verbreitung Die Caudoviricetes sind stammesgeschichtlich sehr alte Viren mit großen Populationsvarianten und weltweiter Verbreitung. Man schätzt, dass sich etwa 1031 Virionen der Caudoviricetes in der Biosphäre befinden, die aneinandergelegt einer Strecke von 2×108 Lichtjahren entsprächen. Die Caudoviricetes machen den überwiegenden Anteil des Virioplanktons in den Meeren und Gewässern aus.
Systematik Mit Stand 20. März 2026 kennt das die folgende Familien und Unterfamilien (ergänzt um einige Vorschläge in doppelten Anführungszeichen), wobei etliche Gattungen, Unterfamilien und Familien noch ohne Zuordnung sind:ICTV: MSL #40.v1, 3. März 2025.
Klasse Caudoviricetes Ordnung Adrikavirales – Archaeenviren Familie Satyavativiridae Gattung Vyasavirus Spezies Vyasavirus brisbanenseICTV: VMR_MSL40.v1. Ordnung Autographivirales – früher Familie Autographiviridae, ursprünglich Unterfamilie Autographivirinae und Mitglied der ehemaligen Familie Podoviridae; Morphotyp: Podoviren Ordnung Crassvirales – Klade mit zirkulärem Genom, Morphotyp: Podoviren (ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen);
Ordnung Grandevirales (provisorisch auch „Caudoviricetes code 15 Clade“NCBI Taxonomy Browser: Caudoviricetes code 15 clade. Details: Caudoviricetes code 15 clade.) – vom Morphotyp Myoviren Familie Epsomviridae Familie Lakviridae (Lak-Phagen)
Ordnung Juravirales – marin, Wirte: Ammoniak-oxidierende marine Archaeen der Klasse Nitrososphaeria: Mathaviren; Morphotyp: Siphoviren
Ordnung Kirjokansivirales – Archaeen-Viren der Halobacteria mit Kopf-Schwanz-Struktur (Podo- und Siphoviren)
Ordnung Magrovirales – marin, Wirte: Methanobacteriati der Ordnung „Ca. Poseidoniales“ alias II (MGII): Magroviren, Morphotyp: Siphoviren
Ordnung Metacrassvirales – abgetrennt von Crassvirales, daher zirkuläres Genom, Morphotyp: Podoviren Familie Tripviridae – Bakterienviren Gattung Crabavirus Spezies Crabavirus typica – aus dem menschlichen MetagenomICTV: VMR_MSL41.v1.
Ordnung Methanobavirales – Archaeen-Viren der Methanbildner mit Kopf-Schwanz-Struktur; Siphoviren, inzwischen auch mit Myoviren und evtl. Podoviren (siehe dort).
Ordnung Nakonvirales – Archaeen-Viren
Ordnung Pantevenvirales – Bakterien-Viren (alle Familien) Familie Ackermannviridae – Morphotyp A: Myoviren ( ),SIB: Ackermannviridae, auf: ViralZone Wirte: Gammaproteobakterien Familie Kyanoviridae – Cyanophagen, mit Gattung Acionnavirus (ehem. Myoviridae): Myoviren Familie Straboviridae – mit Unterfamilien Emmerichvirinae, Tevenvirinae, Twarogvirinae (alle ehem. Myoviridae): Myoviren, Wirte: Bakterien (Gammaproteobakterien und Cyanobakterien)
Ordnung Paracrassvirales – abgetrennt von Crassvirales, daher zirkuläres Genom, Morphotyp: Podoviren, Wirte: Bakterien Familie Tinaiviridae Gattung Fahrevirus Spezies Fahrevirus anthropointestinalis – aus dem menschlichen Metagenom
Ordnung Thumleimavirales – Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur (Myo- und Siphoviren)
Klade „Lambda-Supergruppe“ (en. „“, vorgeschlagen) – Siphoviren, aber auch Podoviren und ggf. Myoviren, Wirte: Bakterien Familie Aliceevansviridae (Siphoviren) – zur λ-Supergruppe wegen Streptococcus-Phage Sfi21, Spezies: Moineauvirus Sfi21 und Streptococcus-Phage Sfi11, Spezies: Brussowvirus Sfi11 Familie Colingsworthviridae (Siphoviren) – zur λ-Supergruppe wegen Streptomyces phage phi-C31 (φC31), Spezies: Lomovskayavirus C31 Familie Zimmerviridae (Siphoviren) mit Gattung Lambdavirus Klade P22-ähnliche lambdoide Phagen () – (Podoviren) Klade 933W-ähnliche lambdoide Phagen () – (Podoviren), mit Unterfamilie Sepvirinae ?Klade P2-ähnliche lambdoide Myoviren () – (Myoviren) Klade Telomer-Bakteriophagen () – (Siphoviren), mit Gattung Ravinvirus Familie nicht zugewiesen Unterfamilie Hendrixvirinae (Siphoviren) – Wirte: Bakterien Unterfamilie nicht zugewiesen
Ordnung/Supergruppe nicht zugewiesen Morphotyp A: Myoviren ( ) Familie Anamaviridae – Wirte: Bakterien Familie Andersonviridae (nur Unterfamilie Ounavirinae, ehem. Myoviridae) – Wirte: Bakterien Familie Arenbergviridae (neu 2023) – Wirte: Bakterien Familie Berryhillviridae (mit Gattung Ayohtrevirus, ehem. Myoviridae) – Wirte: Bakterien Familie Chaseviridae – Wirte: Bakterien Familie Chimalliviridae (nur Unterfamilie Gorgonvirinae, ehem. Myoviridae) – Wirte: Bakterien Familie Connertonviridae (früher Unterfamilie Eucampyvirinae, ehem. Myoviridae) – Wirte: Bakterien Familie Herelleviridae (MyovirenSIB: Herelleviridae. Auf: ViralZone (Expasy).) – Wirte: Bakterien Familie Lindbergviridae (Myoviren) – Wirte: Bakterien Familie Peduoviridae (ehemalige Myoviridae-Unterfamilie Peduovirinae) – Wirte: Bakterien Familie Vandenendeviridae – Wirte: Bakterien Familie Vertoviridae (Archaeenviren) Familie Winoviridae (2 Gattungen) – Wirte: Bakterien Familie nicht zugewiesen Unterfamilie Ceeclamvirinae – Wirte: Bakterien Unterfamilie Iiscvirinae – Wirte: Bakterien Unterfamilie Jameshumphriesvirinae – Wirte: Bakterien Unterfamilie Kantovirinae – Wirte: Bakterien Unterfamilie Stephanstirmvirinae – Wirte: Bakterien Unterfamilie Vequintavirinae – Wirte: Bakterien Morphotyp B: Siphoviren ( ) Familie Assiduviridae (3 Gattungen) – Wirte: Bakterien Familie Buchnerviridae – Wirte: Bakterien Familie Casidaviridae – Wirte: Bakterien Familie Casjensviridae – Wirte: Bakterien Familie Demerecviridae – Wirte: Bakterien Familie Drexlerviridae – Wirte: Bakterien Familie Duneviridae – Wirte: Bakterien Familie Ehrlichviridae – Wirte: Bakterien Familie Fervensviridae (Archaeenviren) Familie Forsetiviridae, ehemalige Unterfamilie Bclasvirinae – Wirte: Bakterien Helgolandviridae – Wirte: Bakterien Gattung Leefvirus Spezies Polaribacter-Virus Leef (wiss. Leefvirus Leef)NCBI: Polaribacter phage Leef (species) Familie Hodgkinviridae – Wirte: Bakterien Familie Jeanschmidtviridae (früher Unterfamilie Dolichocephalovirinae, ehem. Siphoviridae) – Wirte: Bakterien Familie Madisaviridae (Archaeenviren) Familie Mesyanzhinovviridae – Wirte: Bakterien Familie Naomviridae (1 Gattung)B. Rihtman et al. (ICTV Bacterial Viruses Subcommittee): Proposal 2021.056B. Create one new family Naomiviridae including one new genus (Caudoviricetes) – Wirte: Bakterien Familie Orlajensenviridae – Wirte: Bakterien Familie Pungoviridae (Archaeenviren) Familie Saparoviridae (Archaeenviren) Familie Sarkviridae (mit Gattung Jerseyvirus, ehem. Siphoviridae) – Wirte: Bakterien Familie Speroviridae (Archaeenviren) Familie Stackebrandtviridae (mit Vividuovirus vivi2) – Wirte: Bakterien Familie Stanwilliamsviridae (mit Gattung Karimacvirus, ehem. Siphoviridae) – Wirte: Bakterien Unterfamilie Loccivirinae Familie Suolaviridae (Archaeenviren) Familie Trautnerviridae (mit Bacillus-Phage SPP1, Morphotyp Siphoviren) – Wirte: Bakterien Familie Verdandiviridae (Archaeenviren) mini|Virion des Mycobacterium-Phagen Rey (Gattung Reyvirus, Familie Vilmaviridae).Familie Vilmaviridae – Wirte: Bakterien Familie Zierdtviridae – Wirte: Bakterien