mini|Anhäufung von Escherichia coli (Sekundärelektronenmikroskopie)
Als Darmflora (Synonyme: Intestinalflora, intestinale Mikrobiota, intestinales Mikrobiom) wird die Gesamtheit der Mikroorganismen bezeichnet, die den Darm von Menschen und Tieren als Symbionten besiedeln und für den Wirtsorganismus von entscheidender Bedeutung sind. Es besteht somit eine Wechselbeziehung zwischen Lebewesen zweier Arten. Die Darmflora gehört zum Mikrobiom eines Vielzellers.
Die Bezeichnung „Flora“ beruht auf der früher vertretenen Auffassung, Bakterien und viele andere Mikroorganismen gehörten zum Pflanzenreich. Da Bakterien heute eine eigene Domäne bilden, sollte richtigerweise von einer Darmmikroorganismengemeinschaft oder von einer Darmmikrobiota gesprochen werden.
Daneben finden sich im menschlichen Darm eine Vielzahl an – überwiegend harmlosen – Viren, etwa Bakteriophagen, die Bakterien abbauen.Zensus : 140.000 Virenarten im Darm, orf.at, 5. März 2021, abgerufen am 11. März 2021.
Zusammensetzung Darmflora des Menschen Der Darm des Menschen wird von Bakterien, Archaeen und Eukaryoten besiedelt.Nature. Band 442, 24. August 2006, S. 851. Die Zusammensetzung der Darmflora ist bei jedem Menschen individuell und verändert sich stetig im Laufe des Lebens. Der Darm stellt ein komplexes und dynamisches bakterielles Ökosystem dar, das sich innerhalb der ersten Lebensjahre etabliert. Die Besiedlungsdichte des Darms ist anfangs gering und steigt mit zunehmendem Lebensalter stetig an. Während des Geburtsprozesses und kurz danach erfolgt die erste bakterielle Besiedlung des vorher sterilen humanen Verdauungstraktes. Bei natürlich geborenen Kindern beginnt die Kolonisation während der Geburt. Die ersten Mikroorganismen, die nachgewiesen werden können, sind Escherichia coli, Enterobakterien und Streptokokken. Durch Kaiserschnitt geborene Kinder erhalten zunächst eine Darmflora, die der mütterlichen Hautflora entspricht.
Einen besonderen Einfluss auf die Besiedlung hat die Nahrung. Ob ein Kind gestillt wird oder Flaschennahrung bekommt, lässt sich an der Darmflora erkennen. Der Darm gestillter Kinder wird nach den ersten Wochen hauptsächlich von den milchsäureproduzierenden Bakterien (Bifidobakterien und Laktobazillen) bevölkert. Die von ihnen produzierte Milchsäure führt zu einer Ansäuerung des Darmmilieus, die es pathogenen Bakterien erschwert, sich dort anzusiedeln. Im Gegensatz dazu wird bei Flaschenkindern eine erwachsenenähnliche Mikroflora nachgewiesen.
Die Darmflora von erwachsenen Menschen zeichnet sich durch eine Vielzahl von verschiedenen Bakteriengattungen aus. Bei einem gesunden Erwachsenen mittleren Alters besteht dieses Ökosystem aus hauptsächlich anaeroben Bakterien mit einer Gesamtzahl von 10 bis 100 Billionen. Molekulare Analysen der 16S-ribosomalen DNA haben bisherige kulturabhängige Schätzungen von 200 bis 300 Arten auf bis zu 1800 Gattungen mit bis zu 36.000 Arten ansteigen lassen. Die zum Darmkanal gehörende Besiedlung eines Menschen enthält mindestens 500 bis 1000 unterschiedliche Arten.D. N. Frank u. a.: Molecular-phylogenetic characterization of microbial community imbalances in human inflammatory bowel diseases. In: Proc Natl Acad Sci USA. 104, 2007, S. 13780–13785. Die Mikroorganismen besiedeln als SymbiontenVgl. etwa Wilhelm Stepp: Was leistet die Diät in der modernen Krankenbehandlung. In: Münchener Medizinische Wochenschrift. Band 95, Nr. 1, 2. Januar 1953, S. 25–31 (Vortrag vor den Ärzten Vorarlbergs in Dornbirn am 20. Mai 1952), hier: S. 31. das Darmlumen, die Muzinschicht und die mukosalen Oberflächen. Im Gegensatz zum Dünndarm mit 103 bis 107 (zehn Millionen) Individuen je Gramm Kot ist der Dickdarm mit 1011 (hundert Milliarden) bis 1012 (eine Billion) Individuen je Gramm dicht besiedelt.M. Wilson: Microbial Inhabitants of Humans. Their Ecology and Role in Health and Disease. Cambridge University Press, Cambridge 2005, ISBN 0-521-84158-5. Die Gesamtmasse der Mikroflora im Darmtrakt eines erwachsenen Menschen beträgt zwischen 1000 und 2000 Gramm, wobei sich über 50 % der mikroskopisch in Stuhlproben beobachtbaren Mikroorganismen nicht kultivieren lassen.
Die Darmflora besteht zu 99 % aus vier bakteriellen Abteilungen (Phyla = Stämmen): Firmicutes, Bacteroidetes, Proteobacteria und Actinobacteria.P. B. Eckburg, D. A. Relman: The role of microbes in Crohn's disease. In: Clin Infect Dis. 44, 2007, S. 256–262. Bei Menschen mittleren Alters werden im Dickdarm fast ausschließlich obligate Anaerobier (Bacteroides, Bifidobacterium, Eubacterie, Clostridium, Fusobacterium, Ruminococcus, Roseburia) gefunden, während sich die Dünndarmmikroflora hauptsächlich aus fakultativ anaeroben Bakterien wie beispielsweise Enterococcus- und Lactobacillus-Arten zusammensetzt. Von der Art Escherichia coli gibt es verschiedene Biovare. Einige dieser Biovare sind als Darmbewohner des Menschen völlig harmlos, andere jedoch pathogen: enterohämorrhagische E. coli (EHEC), enteropathogene E. coli (EPEC), enteroinvasive E. coli (EIEC), enterotoxische E. coli (ETEC). Escherichia coli ist einfach zu kultivieren und wird in der Mikrobiologie als Modellorganismus verwendet.
Darmflora des Hundes Die Darmflora bei Hunden besteht zu 99 % aus fünf bakteriellen Abteilungen. Neben den Firmicutes, Bacteroidetes, Proteobacteria und Actinobacteria wie beim Menschen kommen beim Hund Fusobacteria vor. Im Magen finden sich bei gesunden Hunden Helicobacter spp., die die Magenschleimhaut einschließlich der Magendrüsen invasiv besiedeln. Im Dünndarm überwiegen Clostridia, Milchsäurebakterien und Proteobacteria, im Dickdarm Clostridiales, Bacteroides, Prevotella und Fusobacteria. Dabei ist zu beachten, dass jedes Tier ein individuelles intestinales Mikrobiom besitzt.Jan Suchodelski, Kenneth Simpson: Das gastrointestinale Mikrobiom bei gesunden und kranken Hunden. In: Veterinary Focus. 23, 2013, S. 22–28.
Nutzen, Funktion, Bedeutung Im Darm befinden sich rund 1,3-mal so viel Mikroorganismen, wie der Organismus des Menschen Zellen enthält.R. Sender u. a.: Revised estimates for the number of human and bacteria cells in the body. Im Dickdarm befinden sich sehr viel mehr Mikroorganismen als im Dünndarm. Die Intestinalmikroflora ist an der Abwehr von Krankheitserregern (Kolonisationsresistenz) beteiligt und beeinflusst das Immunsystem, wobei nicht ganz klar ist, ob sich für den Wirt insgesamt ein Vorteil ergibt. Experimente mit von Mikroorganismen freien und normalen Mäusen haben gezeigt, dass verschiedene Bakterien und Amöben durch die Anwesenheit der Darmflora erst pathogen werden, hingegen werden die negativen Auswirkungen von einigen anderen eukaryotischen Einzellern und Saugwürmern verringert.L. Q. Vieira, M. R. Oliveira, E. Neumann, J. R. Nicoli, E. C. Vieira: Parasitic infections in germfree animals. In: Braz J Med Biol Res. Band 31(1), Januar 1998, S. 105–110. Die Konstanz der Milieubedingungen im Darm und die Vielseitigkeit der in Form der Nahrung zugeführten Substrate begünstigen die Entwicklung einer an Individuen- und Arten-Zahl und Aktivitäten äußerst komplexen Mikroorganismengesellschaft. Nahrungsbestandteile und vom menschlichen Organismus gebildete Stoffe dienen den Mikroorganismen als Nährstoff- und Energiequelle. Die Mikroorganismen haben verschiedene Wirkungen auf den Menschen wie
ImmunmodulationS. Rakoff-Nahoum u. a.: Recognition of commensal microflora by toll-like receptors is required for intestinal homeostasis. In: Cell. 118, 2004, S. 229–241. Abwehr und Bekämpfung von pathogenen Erregern, Versorgung mit Vitaminen (Thiamin, Riboflavin, Pyridoxin, B12, K) Unterstützung der Verdauung von NahrungsbestandteilenM. J. Wolin, T. L. Miller: Carbohydrate fermentation. In: D. J. Hentges (Hrsg.): Human intestinal microflora in health and disease. Academic Press, New York 1983. Versorgung der Darmepithelschicht mit Energie (Butyrat) Beeinflussung des Hungers Anregung der Darmperistaltik Produktion von kurzkettigen Fettsäuren (Butyrat, Essigsäure, Propionsäure) Detoxifizierung von XenobiotikaS. R. Gill u. a.: Metagenomic analysis of the human distal gut microbiome. In: Science. 312, 2006, S. 1355–1359. Verbesserung der HitzeresistenzC. M. Shing, J. M. Peake, C. L. Lim u. a.: Effects of probiotics supplementation on gastrointestinal permeability, inflammation and exercise performance in the heat. In: Eur J Appl Physiol. 114(1), Jan 2014, S. 93–103. Verbesserung der Ausdauer-LeistungsfähigkeitArnd Krüger: Darm mit Charme. In: Leistungssport. 45, 2015, S. 2, 29; Y. J. Hsu, C. C. Chiu, Y. P. Li u. a.: Effect of intestinal microbiota on exercise performance in mice. In: Journal Strength Cond Res. 29(2), Feb 2015, S. 552–558
Während des mikrobiellen Abbaus unverdaulicher Kohlenhydrate (Ballaststoffe) werden im menschlichen Darm kurzkettige Fettsäuren (hauptsächlich Essig-, Propion- und Buttersäure) und Gase gebildet, wie Wasserstoff (H2), Kohlenstoffdioxid (CO2) und Methan (CH4). Darmepithelzellen nehmen die Fettsäuren auf und verstoffwechseln sie; die Gase werden ausgeschieden (Flatulenz). Unter den kurzkettigen Fettsäuren wird besonders der Buttersäure auf Grund ihrer physiologischen Effekte eine besondere Bedeutung zugesprochen. Beispielsweise wurde bei Darmkrebs eine verminderte intestinale Buttersäurekonzentration beobachtet. Eine weitere Funktion der kurzkettigen Fettsäuren ist die Anregung der Darmperistaltik, der kontraktiven Bewegung des Darms zur Beförderung von Nahrungsbrei in Richtung Enddarm.
mini|hochkant=2|Verstoffwechselung bakteriell gebildeter kurzkettiger Fettsäuren
Bei der anaeroben Verstoffwechselung von Proteinen werden kurzkettige, aber auch verzweigtkettige Fettsäuren gebildet (iso-Valeriansäure, iso-Buttersäure). Daneben können noch Produkte wie Thiole (Mercaptane), Indole, Amine und Schwefelwasserstoff (H2S) gebildet werden. Im geringen Maße wird auch Stickstoff (N2) gebildet. Fette werden unter anoxischen Bedingungen im Darm nicht verstoffwechselt.
Die Darmflora beeinflusst das Körpergewicht und spielt eine Rolle bei der Fettsucht (Adipositas). Aus Experimenten an „dicken“ (englisch ) Mäusemutanten (ob/ob), denen der Fettsäureregulator Leptin fehlt, ist bekannt, dass sich die Darmflora von dicken und schlanken Mäusen hinsichtlich der Zusammensetzung des Verhältnisses von Bakterien der Gattung Bacteroides und des Stamms (Abteilung) der Firmicutes unterscheidet, wobei dicke Mäuse einen größeren Anteil an Firmicutes aufweisen. Auch die Darmflora des Menschen hat Einfluss auf das Körpergewicht.