mini|Weiblicher Habitus, ventral, und vergrößerte Genitalien mini|Ixodiphagus hookeri Howard: Fig. 1, Parasiten verlassen Nymphen von Rhipicephalus sanguineus Latr.; Fig. 2, Nymphen von R. sanguineus mit der gestreiften Erscheinung bei Parasitenbefall; Fig. 3, Ixodiphagus hookeri, männlich; Fig. 4, Antenne eines Weibchens; Fig. 5, Ausfluglöcher in Zeckennymphen, nach Herbert P. Wood, 1911 mini|Weiblicher Habitus Ixodiphagus hookeri ist eine Erzwespe der Gattung Ixodiphagus in der Familie Encyrtidae. Der Hyperparasit legt seine Eier in die Larven und Nymphen verschiedener Zecken. Die schlüpfenden Larven ernähren sich als Parasitoide von ihrem Wirt. Die mögliche Nutzung von Ixodiphagus hookeri zur biologischen Schädlingsbekämpfung wird seit fast einem Jahrhundert untersucht. Trotz zunächst vielversprechender Erfolge bei der Vermehrung im Labor konnte bislang keine nachhaltige Wirkung bei der Bekämpfung von Zecken als Überträger von Zoonosen erzielt werden.
Beschreibung Ixodiphagus hookeri ist eine sehr kleine, schwarz gefärbte Wespe, deren äußere Erscheinung der anderer Erzwespen entspricht. Die Körperlänge beträgt bei beiden Geschlechtern 0,8–0,9 Millimeter, die Flügelspannweite beträgt 1,5 Millimeter. Der Kopf ist oben abgeflacht und doppelt so breit wie lang. Seitlich befinden sich große Komplexaugen und auf dem Kopf drei Ocelli, der Abstand der hinteren Ocelli zu den Rändern der Komplexaugen ist deutlich größer als ihr eigener Durchmesser. Vorne am Kopf befinden sich zwei nahe beieinander liegende Antennen. Die Fühler der Weibchen haben Scapus, Pedicellus und einen in sechs Glieder geteilten Funiculus mit einem Clavus aus drei Gliedern. Dabei ist das basale Glied des Clavus durch eine Furche von seinem distalen Nachbarn abgesetzt, so dass der Eindruck eines siebten Flagellomers am Funiculus entstehen kann. Die Männchen haben Fühler, deren nur zweigliedriges Ende nicht verdickt ist.
Das Abdomen der männlichen Wespen ist in der dorsalen Ansicht deutlich spitzer zulaufend als das der weiblichen. Es besteht bei männlichen Tieren aus acht und bei weiblichen aus sieben Segmenten, von denen eines mit dem Thorax verwachsen ist, so dass nur sieben oder sechs Segmente sichtbar sind. Die Unterscheidung der Geschlechter erfolgt im Labor durch die komplex gestalteten und zu einem Ovipositor umgeformten Genitalien der Weibchen und die einfach strukturierten Genitalien männlicher Wespen.
Lebensweise Wirte Ixodiphagus hookeri ist ein obligatorischer Parasitoid verschiedener Arten von Zecken. Dabei wird in verschiedenen Lebensräumen stets nur eine Auswahl der vorhandenen Zeckenarten parasitiert. Nachgewiesene Wirte sind:
Bei der Suche nach geeigneten Wirten folgt Ixodiphagus hookeri Geruchsstoffen, die von potentiellen Säugetier-Wirten der von ihr bevorzugten Zeckennymphen abgegeben werden. Im Laborversuch der Universität Hohenheim, für den Wespen aus deutschen Populationen verwendet wurden, folgten sie Kohlenstoffdioxid und dem artspezifischen Geruch des Kots von Rehen und dem Geruch der Haare von Rehen und Wildschweinen. Der Kot von Rindern, Kaninchen und Feldmäusen und die Haare von Rindern und Feldmäusen waren ohne Wirkung. Der Kot des Gemeinen Holzbocks wirkte nur in einer Entfernung bis zu einem Zentimeter anziehend. Versuche mit in n-Hexan gelösten Geruchsstoffen verschiedener Entwicklungsstadien der Zecke Amblyomma variegatum ergaben eine starke Anziehung, Attrappen von Wirten wurden mit dem Ovipositor penetriert. Bei früheren Untersuchungen an Wespen in Kenia wurde festgestellt, dass sie durch den Geruch von Urin, Kot und Wischproben vom Körper von Rindern sowie von dem Geruch des Kots von Amblyomma variegatum angezogen wurden. Der Versuchsaufbau konnte aber nicht darstellen, ob der Geruch von Säugetieren oder nur der artspezifische Geruch von Rindern anlockend wirkten. Im Nahbereich folgen die Wespen optischen Hinweisen wie Größe und Form, um geeignete von ungeeigneten Wirten zu unterscheiden. Aufgrund der großen geografischen Entfernung, dem unterschiedlichen Wirtsspektrum und Unterschieden in der Entwicklung verschiedener Populationen wird nicht ausgeschlossen, dass Ixodiphagus hookeri mehrere Arten, Unterarten oder Stämme umfasst.
Eiablage mini|Eiablage an gesättigter Nymphe des Gemeinen Holzbocks mini|Adulte Ixodiphagus hookeri mit toter Nymphe des Gemeinen Holzbocks mini|Schlupfloch in toter Nymphe des Gemeinen Holzbocks Zählungen von Nymphen des Gemeinen Holzbocks an geschossenen Rehen und Wildschweinen erbrachten die Erkenntnis, dass die Wespen in den Zecken auf einem einzigen Stück Wild alle ihre Eier ablegen können. Eine zur Eiablage bereite Wespe läuft auf dem Fell eines möglichen Wirts von Zecken umher und nähert sich der Larve oder Nymphe einer Zecke mit starken Bewegungen ihrer Fühler. Anschließend wird die Körperoberfläche des potentiellen Wirts mit trommelnden Fühlern betastet. Von verschiedenen Arten der nicht näher verwandten Schlupfwespen ist ebenfalls ein Trommeln auf dem Untergrund bei der Suche nach geeigneten Orten für die Eiablage beschrieben worden. Diese Schlupfwespen nutzen die selbst erzeugten Vibrationen der Körperoberfläche eines potentiellen Wirts zu seiner Identifizierung und haben an den Spitzen der Fühler besondere Organe entwickelt. Die Wespe setzt ihre Suche fort, wenn sie die Larve oder Nymphe nicht als Wirt akzeptiert. Wenn sie den Wirt annimmt, bohrt sie ihren Ovipositor von oben in den Hinterleib des Wirts, oder sie biegt ihren eigenen Hinterleib unter den Wirt und führt den Ovipositor von unten in seinen Körper ein. Der Eiablage folgt ein erneutes kurzes Trommeln mit den Fühlern auf dem Wirt. Die gesamte Eiablage vom ersten Trommeln bis zum Verlassen der infizierten Larve oder Nymphe dauert zwischen zwei und zwanzig Sekunden, sofern sie ungestört abläuft.
Die Wespe legt nicht erneut Eier in einen von ihr selbst befallenen Wirt. Es werden aber Eier in bereits von anderen Weibchen zur Eiablage genutzte Wirte abgelegt, so dass eine Nymphe durch Larven verschiedener Wespen befallen sein kann. Eine weibliche Wespe kann 100 bis 200 Eier ablegen, nach anderen Angaben kann sie mehr als 100 Zecken parasitieren. Dem stehen Ergebnisse von Beobachtungen in Kenia gegenüber, die zwei bis höchstens vier parasitierte Nymphen pro Wespe angeben. Es wird angenommen, dass Ixodiphagus hookeri die Zahl der abgelegten Eier sowohl an die Art der parasitierten Zecke als auch an ihr Entwicklungsstadium anpasst, wobei ein größeres Volumen mit einem Mehr an Nahrung für die Nachkommen und mit einer größeren Zahl von Eiern einhergeht. Die Wespen einer deutschen Population bevorzugten bei der Eiablage ungefütterte Nymphen des Gemeinen Holzbocks gegenüber Larven und gefütterten Nymphen. Die Wiesenzecke wurde als Wirt nicht angenommen.
Entwicklungszyklus Nach der Eiablage in einer Zeckenlarve werden die Eier des Parasiten in das Nymphenstadium mitgenommen. Erst wenn die befallene Nymphe der Zecke an einem Wirt ihre Blutmahlzeit aufnimmt, beginnt die Entwicklung der Larven von Ixodiphagus hookeri, die sich von der Mahlzeit und den gesamten inneren Organen der Nymphe ernähren. Die Zahl von Ixodiphagus hookeri in einer befallenen Nymphe schwankt zwischen einer und 15, bei einer durchschnittlichen Zahl von 6,5 Parasiten. Unter Laborbedingungen dauert die Entwicklung der Wespenlarven vom Schlüpfen über das Larvenstadium und die Puppe bis zum Schlupf der adulten Wespen durchschnittlich 28 bis 70 Tage und maximal 102 Tage, mit längerer Entwicklungsdauer in der zweiten Jahreshälfte. In der Natur scheint die Dauer der Entwicklung stark von den klimatischen Bedingungen abzuhängen, mit kürzeren Entwicklungszeiten bei höheren Temperaturen, wobei die Sterblichkeit der sich entwickelnden Wespenlarven ab 23 °C zunimmt und bei 30 °C 100 Prozent erreicht. Die erfolgreich parasitierten Nymphen der Zecken sind nach einiger Zeit daran zu erkennen, dass ihre Hinterkörper leicht geschwollen und nicht wie üblich blau schimmernd, sondern braun oder gelblich gefärbt und wegen der durchscheinenden Larven fleckig oder gestreift erscheinen. Im weiteren Verlauf verschwinden die Flecken. Der Kot der weißlichen Wespenlarven wird am hinteren Ende der Leibeshöhle der Nymphe gesammelt. Zum Ende der Entwicklung richten sich die Larven im vorderen Bereich parallel zur Längsachse aus und verpuppen sich in dieser Position. Kurz nach der Verpuppung der Wespen ist der Körper der Nymphe vorne schwarz und der Hinterleib gelblich durchscheinend. Dabei kann der gesamte Körper des Wirts mit den Puppen von Ixodiphagus hookeri ausgefüllt sein.
Nach Abschluss der Entwicklung schlüpfen adulte Wespen aus den Puppen und nagen hinten, an der schwächste Stelle, ein Loch für den Ausflug in die Hülle der Zeckennymphe. Nur während eines kurzen Zeitraums von drei bis fünf Wochen, im Nordsommer zwischen Ende Juli und Ende September, sind adulte Wespen anzutreffen. In Deutschland und im frühen 20. Jahrhundert in Texas aufgenommene Daten führten zu der Hypothese, dass der Entwicklungszyklus von Ixodiphagus hookeri an den ihrer Wirte angepasst ist. So fällt das Erscheinen adulter Wespen mit dem Spätsommer zusammen, wenn der Wildbestand sich reproduziert hat und noch nicht durch den Winter reduziert wurde. Entsprechend ist auch die Zeckenpopulation und damit die Zahl potentieller Wirte größer. Das Ziel, die Wespen während des kurzen Zeitraums besonders großer Zeckenaktivität schlüpfen zu lassen, wird durch drei verschiedene Entwicklungsmuster erreicht:
Eine Wespe legt ihre Eier im Spätsommer des ersten Jahres in eine Zeckenlarve. Die Eier ruhen, während die Larve der Zecke sich zur Nymphe entwickelt. Die Entwicklung der Wespenlarve setzt mit der Blutmahlzeit der Nymphe im Spätsommer des zweiten Jahres ein. Während der Winterruhe der Nymphe kommt auch die Entwicklung der Wespe zum Stillstand. Sie schlüpft erst im Spätsommer des dritten Jahres. Die bereits als Larve infizierte Nymphe findet im zweiten Jahr keinen Säugetierwirt. Nach einer Winterruhe nimmt sie im Frühjahr des dritten Jahres eine Blutmahlzeit auf. Damit wird die nun verkürzte Entwicklung der Wespenlarve angestoßen, auch hier schlüpfen die adulten Wespen im Spätsommer des dritten Jahres. Eine Wespe legt ihre Eier im Spätsommer in eine Nymphe, die anschließend ihre Blutmahlzeit aufnimmt. Die Wespe beginnt ihre Entwicklung, unterbrochen durch die Winterruhe der Nymphe, und schlüpft im Spätsommer des zweiten Jahres.
Bei Populationen in subtropischen Regionen wie Kenia ist keine Saisonalität feststellbar, adulte ixodiphagus hookeri sind wie ihre Wirte während des gesamten Jahres anzutreffen.
Bei den geschlüpften Wespen sind weibliche Wespen in der Überzahl. Die Paarung findet unmittelbar nach dem Schlupf statt und dauert nur Sekunden, anschließend begibt sich das Weibchen auf die Suche nach einem geeigneten Wirt. Beide Geschlechter nehmen keine Nahrung auf und haben eine Lebensdauer von etwa drei Tagen, nur ausnahmsweise leben Männchen bis zu zehn Tagen.
Prävalenz mini|Nymphen des Gemeinen Holzbocks, links mit Millimeter-Skala