Der Gewöhnliche Flohkrebs (Gammarus pulex) ist ein in Europa und Zentralasien beheimateter Süßwasserkrebs, welcher zu den Flohkrebsen (Amphipoda), einer Ordnung der Krebstiere, gehört. Von Carl von Linné wurde er ursprünglich Cancer pulex genannt. Er ist Typusart der Gattung Gammarus. Ein heute ungültiges Junior-Synonym für den Gewöhnlichen Flohkrebs ist Rivulogammarus pulex. Früher wurde er oft auch als Bachflohkrebs bezeichnet, heute wird dieser Name meist nur noch für den ebenfalls in Bächen vorkommenden, sehr ähnlichen Flohkrebs Gammarus fossarum verwendet.
Namensherkunft Der Gattungsname ist vom lateinischen (auch: ), verwandt mit dem griechischen , abgeleitet, der „Meerkrebs“ oder „Hummer“ bedeutete (in den romanischen Sprachen hat das Wort bis heute etwas abgewandelt als Name des Hummers überlebt). Der Artname bedeutet lateinisch Floh.
Beschreibung Die adulten Männchen der Gewöhnlichen Flohkrebse erreichen eine Länge von 2,1 cm, die Weibchen werden höchstens 1,4 cm lang. Die Färbung reicht von weißlich-gelb über ocker und grau bis grünlich.
Der Körper der Gewöhnlichen Flohkrebse ist, typisch für Flohkrebse, seitlich abgeflacht. In Ruhelage ist der Körper fast halbkreisförmig bauchseitig eingekrümmt. Sie bewegen sich kriechend in Seitenlage fort, beim Schwimmen aber in normaler Lage mit der Rückenseite oben. Der Körper ist dreigeteilt: Das Kopf-Brust-Stück (Cephalothorax) ist eine Verschmelzung des Kopfes (Cephalon) mit dem ersten Thorakalsegment. Dessen Extremitäten, die funktional als Mundgliedmaßen dienen, werden Maxillipeden genannt. Der zweite Körperabschnitt wird Peraeon genannt und besteht aus weiteren sieben Thorakalsegmenten, an denen die sieben Brustbeinpaare (Peraeopoden) sitzen. Die Hüften (Coxen) der ersten vier Beinpaare sind zu deutlichen, abgeflachten Coxalplatten verbreitert, durch die das Peraeon in Seitenansicht verbreitert und zweigeteilt wirkt. Der Hinterleib besteht aus sechs Segmenten und wird Pleon genannt. Die an dessen vorderem Abschnitt, dem Pleosom, sitzenden Beine werden als Pleopoden bezeichnet. Die Segmente sind seitlich zu plattenartigen Verbreiterungen herabgezogen, die Epimeren genannt werden. Der hintere Teil des Pleons wird Urosom genannt. An seinen Segmenten setzen drei Paar als Uropoden bezeichnete Spaltbeine an. Den Abschluss bildet ein zugespitztes Telson.
Der Kopf trägt zwei Paar Antennen. Die ersten Antennen sind etwa von halber Körperlänge, sie bestehen aus einem dreisegmentigen Stiel (Pedunculus) und einer 23-gliedrigen, gleichmäßig geringelten Geißel (Flagellum), zusätzlich sitzt dem Pedunculus eine fünfgliedrige kurze Nebengeißel auf. Die zweiten Antennen (Antennulae) sind merklich kürzer als die ersten. Sie bestehen aus zwei Basisgliedern und einem verlängerten Endteil, der dem Endopoditen des krebstypischen Spaltbeins entspricht. Er besteht aus drei verlängerten Gliedern und einer 16-gliedrigen Geißel. Die Geißelglieder sind beim Männchen merklich verbreitert und auf der Unterseite lang zweireihig beborstet, wodurch sie ein bürstenartiges Aussehen erhalten (Artmerkmal). Hinter den Fühlerpaaren sitzt ein nierenförmiges Komplexauge. Die Mundwerkzeuge bestehen aus Mandibeln und zwei Paar Maxillen. Die Mandibeln bestehen aus einem vergrößerten Grundglied (Coxa), das ein zangenförmiges Beißwerkzeug (Molar) bildet, und einem aus dem Endopoden gebildeten Taster (Palpus). Die Maxillenpaare bestehen aus jeweils zwei plattenförmigen, mit langen Borstenreihen besetzten Anhängen und einem Palpus. Der Mundraum wird nach hinten von den Maxillipeden abgeschlossen, die durch Zusammenwachsen der Coxen als Einheit wirken.
Die beiden vorderen Peraeopoden (Gnathopoden) dienen als scherenförmige Greifwerkzeuge. Die Schere besteht aus einem massiven Grundglied (Propodus) und einem kleinen, fingerförmigen Endglied (Dactylus), das taschenmesserartig gegen das Grundglied eingeklappt wird („subchelate“ Schere). Die fünf hinteren Paare sind als Schreitbeine ausgebildet. An der Basis des zweiten bis sechsten Peraeopoden sitzen innen fünf Paar plattenförmiger Kiemen (Branchiae), die zur Aufnahme des Sauerstoffs aus dem Wasser dienen. Durch das unaufhörliche Schlagen der Pleopoden werden die Kiemen zusätzlich mit frischem Atemwasser versorgt. Am Ende der Beine sitzt jeweils eine kräftige Klaue. Gibt das Tier seine halbkreisförmige Ruheposition auf und streckt sich, bewirkt das Schlagen der Pleopoden einen rückwärts gerichteten Wasserstrom, sie werden so, neben ihrer normalen Funktion, zusätzlich als Schwimmbeine eingesetzt. Die dritten und vierten Peraeopodenpaare unterstützen die Schwimmbewegung. Beim Weibchen sitzen an denselben Beinpaaren, die die Kiemen tragen, innen fünf Paar langer Fortsätze, die als Oostegite bezeichnet werden. Sie grenzen auf der Bauchseite zwischen den Beinbasen einen teilweise offenen Brutraum (Marsupium) ab.
Die Uropoden bestehen wie die meisten ursprünglichen Krebsbeine (Spaltbeine) aus zwei Ästen. Bei Gammarus pulex ist der Innenast des dritten Uropoden mehr als halb so lang wie der Außenast. In diesem Merkmal unterscheidet er sich von Gammarus fossarum, dessen Innenast am dritten Uropoden nicht die halbe Länge des Außenasts erreicht. Vom Seeflohkrebs (Gammarus lacustris) unterscheidet sich Gammarus pulex durch die Beborstung am Flagellum der zweiten Antennen der Männchen. Dieses Flagellum ist verdickt, auf der Innenseite sitzen zwei Reihen von je acht bis zehn straffen, halblangen Borsten, die dem Besatz ein bürstenartiges Aussehen verleihen. Beim Seeflohkrebs ist diese Beborstung nur mäßig entwickelt. Dieser ist außerdem an den sehr spitz zulaufenden Hinterecken des zweiten Epimers zu erkennen.
Verbreitung Gammarus pulex ist im größten Teil Europas und im nördlichen Asien, südlich bis in die Türkei, östlich bis China, verbreitet. Er fehlt in Teilen Südwesteuropas, so in Spanien (hier durch Echinogammarus berilloni ersetzt) und in Italien südlich der Alpen, hier ersetzt durch den erst kürzlich abgetrennten Gammarus italicus.Goedmakers & Pinkster 1977. Nach Irland wurde die Art vom Menschen eingeschleppt und verdrängt hier endemische Süßwasserpopulationen der verwandten Art Gammarus duebeni. Sie kommt selten auch in unterirdischen Gewässern (stygobiont) vor, entsprechende Populationen wurden als eigene Unterart Gammarus pulex cognominis Karaman & Pinkster 1977 beschrieben.
Sein Verbreitungsschwerpunkt liegt in Bächen des Tieflands. Oberhalb etwa 400 bis wird er in Deutschland meist von seiner Schwesterart Gammarus fossarum ersetzt. Er ist dadurch in den Alpenländern selten. So fehlt er z. B. in Vorarlberg vollständig. In südlichen Teilen seines Verbreitungsgebiets, z. B. schon im französischen Zentralmassiv, kann er aber manchmal bis auf über 1000 Meter Meereshöhe vordringen. Im Flachland kommen auch, entgegen früheren Vermutungen, oft beide Arten nebeneinander vor, nicht selten als Mischpopulationen im selben Gewässer.vgl. z. B. Gammarus pulex kommt im Flachland bis in Quellgebiete hinein vor.
Konkurrenz zu anderen Flohkrebsarten Gammarus pulex ist eine euryöke Art, die in den meisten fließenden und stehenden Gewässern leben kann. Innerhalb seines Verbreitungsgebiets wird sein tatsächliches Vorkommen durch Konkurrenz mit anderen Flohkrebsarten begrenzt. Zu den relativ wenigen einheimischen Arten sind dabei in den letzten Jahren zahlreiche eingeschleppte, exotische Arten (Neozoen) hinzugekommen, die die Art aus einigen früher besiedelten Gewässern verdrängen konnten.
Konkurrenz mit Gammarus fossarum Gammarus pulex ist gegenüber Gammarus fossarum konkurrenzüberlegen in Gewässern mit geringerer Strömung; kommen beide gemeinsam vor, bevorzugt pulex langsamer durchströmte Mikrohabitate. Er ist außerdem weniger empfindlich gegen Sauerstoffdefizite; dies spiegelt sich in seinem Indexwert im Saprobiensystem (2,0, gegenüber 1,5 bei fossarum) wider. Er bevorzugt außerdem wärmere Gewässer. Fehlt fossarum, kann er die meisten der von diesem besiedelten Gewässertypen durchaus erfolgreich selbst besiedeln.
Konkurrenz mit Gammarus tigrinus Der nordamerikanische Gammarus tigrinus wurde in Mitteleuropa 1957 durch Dr. Wolfgang Schmitz absichtlich als Ersatz in Werra und Weser angesiedelt, nachdem pulex dort aufgrund der Salzbelastung (durch Abwässer der Kaliindustrie) ausgestorben war. Er bevorzugt Brackwasserhabitate. Inzwischen sind in Europa aber an zahlreichen Stellen oligohaline Populationen neu entstanden, die in einigen Gewässern mit geringem Salzgehalt, oder sogar in reinem Süßwasser, Gammarus pulex verdrängen können, z. B. in den Niederlanden oder in der Bretagne. Gammarus tigrinus kommt nur in warmen, meist organisch belasteten Gewässern zur Vorherrschaft. In Deutschland wurde eine Verdrängung bisher nicht beobachtet, auch wenn vereinzelt Populationen von tigrinus in reinem Süßwasser gefunden wurden.
Konkurrenz mit Dikerogammarus villosus In Teilen seines Verbreitungsgebiets wird Gammarus pulex heute durch die eingeschleppte, neozoische Flohkrebsart Dikerogammarus villosus verdrängt. Diese kann die heimische Art nicht nur durch Konkurrenz, sondern auch direkt durch räuberische Ernährung aus von ihm bevorzugten Gewässern verdrängen, dies sind vor allem Schifffahrtskanäle und große Flüsse. In Bäche, das Vorzugshabitat von Gammarus pulex, scheint Dikerogammarus villosus aber nicht vorzudringen.
Lebensraum Der Gewöhnliche Flohkrebs lebt im Süßwasser. Er kommt in stehenden Gewässern vor, bevorzugt aber eindeutig Fließgewässer, er ist also strömungsliebend (rheophil). Innerhalb der Fließgewässer bevorzugt er die Mittel- und Unterläufe von Bächen (Meta- und Hyporhithral). Er kommt untergeordnet noch in Flussoberläufen (Epipotamal) vor, aber nicht mehr in Mittel- oder Unterläufen. In den Bächen ist er weit verbreitet und sehr häufig. Bei Untersuchungen hessischer Fließgewässer im Rahmen der Wasserrahmenrichtlinie wurde Gammarus pulex z. B. in 597 von 1025 insgesamt untersuchten Gewässerabschnitten gefunden; er war damit zweithäufigste Art des Makrozoobenthos (nach der Eintagsfliege Baetis rhodani). In optimalen Gewässern kann die Art Besiedlungsdichten bis 10.000 Individuen pro Quadratmeter erreichen, typisch sind aber eher Dichten von einigen Hundert.
Gammarus pulex ist sehr empfindlich gegen anthropogene Gewässerversauerung. Bereits moderat saure Gewässer mit pH-Werten von 6,0 führen zu erheblich ansteigender Mortalität und verminderten Wachstumsraten. Der Effekt wurde durch hohe Huminstoffgehalte etwas gemildert, aber nicht aufgehoben. Die Art ist deshalb in kalkhaltigen Gewässern häufiger, sie fehlt in von Natur aus sauren Gewässern wie z. B. Moorgewässern.
Nahrung Als wesentliche Nahrungsbasis der Art gilt gewöhnlich ins Wasser gefallenes Falllaub von Laubbäumen. Die Tiere können die Blattspreiten der toten Blätter aufbeißen und so das Gewebe aufschließen, dieser Ernährungstyp wird in der Limnologie als „shredder“ bezeichnet. Gammariden wie der Gewöhnliche Flohkrebs sind meist die dominanten und ökologisch wichtigsten shredder-Arten der mitteleuropäischen Fließgewässer. Aus Nahrungswahlversuchen und Freilandbeobachtungen ist bekannt, dass die Laubarten für Gammarus pulex nicht von gleicher Nahrungsqualität sind. Steife, feste Blätter mit hohem Tannin- oder Lignin-Gehalt werden weniger gern gefressen. Bevorzugte Laubarten sind Erle, Pappel und Weiden, weniger gern wird Buchenlaub befressen, am wenigsten als Nahrung geeignet sind Eichenlaub und Nadeln von Nadelbaumarten. Teilweise zersetzte Blätter mit hoher Biomasse von Pilzen werden eindeutig bevorzugt. Weder Bakterien noch Pilzsporen werden in nennenswertem Umfang verdaut. Die Tiere bevorzugen zusammengespülte Packen von Blättern in Bächen als Aufenthaltsraum. Im Spätsommer, vor dem neuen Laubfall, können sie die Blattbiomasse so weit aufbrauchen, dass das Populationswachstum durch Nahrungsmangel begrenzt wird.