Nachtschattengewächse

Die Nachtschattengewächse (Solanaceae) sind eine Familie der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Zu ihr gehören etwa 90 bis 100 Gattungen, die Zahl der zugehörigen Arten wird mit etwa 2700Richard Olmstead, Lynn Bohs: A Summary of Molecular Systematic Research in Solanaceae: 1982-2006. In: D. M. Spooner et al. (Hrsg.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity (= ISHS Acta Horticulturae. Band 745). (Juni) 2007, ISBN 978-90-6605-427-1. angegeben. Die größte Gattung innerhalb der Familie sind die Nachtschatten (Solanum), zu denen meist circa 1000 bis 2300 Arten gezählt werden. Innerhalb der Familie gibt es sowohl wichtige Nahrungspflanzen als auch Zierpflanzen; durch den Gehalt an Alkaloiden und Steroiden gelten sie auch als bedeutende Medizin-, Rausch- und Kultpflanzen. Charakteristische Merkmale sind vor allem die fünfzähligen Blüten mit verwachsenen Kelchblättern, teilweise verwachsenen Kronblättern, fünf Staubblättern und meist zwei miteinander verwachsenen Fruchtblättern. Die Früchte der Nachtschattengewächse sind meist Beeren oder Kapselfrüchte.

Namensherkunft Sowohl der deutsche als auch der wissenschaftliche Name der Familie leitet sich vom Namen der Gattung Nachtschatten (Solanum) ab. Die Zusätze -aceae bzw. -gewächse weisen auf den Familienstatus hin.

Der Name Nachtschatten leitet sich vom althochdeutschen nahtscato bzw. mittelhochdeutschen nahtschade ab. Für die Deutung des Namens gibt es mehrere Hypothesen. Zum einen könnten mit „nächtlicher Schatten“ die dunklen Beeren des Schwarzen Nachtschattens gemeint sein, andererseits ist auch die medizinische Wirkung der Pflanzen eine mögliche Herleitung. Otto Brunfels schreibt 1532 in seinem Contrafayt Kreüterbuch: „Diß kraut würt auch sonst gebraucht, wider die schäden die die hexen den leuten zufügen, und das uff mancherley weiße, noch gelegenheit des widerfarenden schadens, nicht on sonderliche supersticion und magia. Würt deßhalb in sonderheyt Nachtschatt genannt.“Zitiert nach Marzell, Band 4, Seite 366. Johann Christoph Adelung (1808) sieht den Ursprung des Namens in Verbindung mit den Kopfschmerzen (Schaden), welche die nachts stark duftenden Blüten der Pflanzen verursachen.Heinrich Marzell, Heinz Paul: Wörterbuch der Deutschen Pflanzennamen. Lizenzausgabe Parkland Verlag, Köln 2000. Fotomechanischer Nachdruck der Erstausgabe 1979, ISBN 3-88059-982-3.

Der Name Solanum wurde durch Linné von anderen Autoren übernommen, die damalige Bedeutung umfasste unter anderem Tollkirsche (Atropa), Paprika (Capsicum), Stechapfel (Datura), Blasenkirschen (Physalis) und Nachtschatten (Solanum). Zum Teil wurden jedoch auch ganz andere Pflanzengruppen diesem Namen untergeordnet, beispielsweise Wunderblumen (Mirabilis), Einbeeren (Paris) und Kermesbeeren (Phytolacca). Die Herkunft des wissenschaftlichen Namens ist ebenso wie die des deutschen Namens nicht geklärt. Die Verbindung zum lateinischen sōl (Sonne), die von einigen Autoren genannt wird, ist laut Helmut Genaust nicht anzunehmen, wahrscheinlicher ist die Ableitung vom lateinischen sōlārī (trösten, lindern), was auf die medizinische Wirkung geringer Dosen von Nachtschattengewächsen hinweisen könnte.Helmut Genaust: Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen. 3., vollständig überarbeitete und erweiterte Auflage. Birkhäuser, Basel/Boston/Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6.

Beschreibung Habitus mini|Zeichnung des Schwarzen Nachtschattens (Solanum nigrum) mini|Pflanzen des Virginischen Tabaks (Nicotiana tabacum)

Nachtschattengewächse sind einjährige, zweijährige, mehrjährige oder ausdauernde Pflanzen, die sowohl krautig als auch seltener verholzend wachsen können. Meist erreichen sie Wuchshöhen von 0,5 bis 4 m, jedoch gibt es auch Vertreter, die als Lianen mit bis zu 15 m Länge oder als kleine Bäume 5 bis 10 m, in Ausnahmen bis zu 25 m Höhe erreichen. Daneben gibt es auch pygmäische Vertreter (z. B. Solanum euacanthum oder Petunia patagonica), die nur Wuchshöhen von 5 bis 20 cm erreichen. Nachtschattengewächse wachsen meist aufrecht, teilweise kletternd, epiphytisch oder hemiepiphytisch, nicht selten auch myrmecophil. Es gibt einige niederliegende Vertreter (vor allem die Gattungen Lycianthes und Exodeconus), selten sind wie bei den Alraunen (Mandragora) Rosettenbildungen zu beobachten. Die Sprossachse ist normalerweise massiv, teilweise aber auch hohl, beispielsweise bei den Gattungen Markea, Giftbeeren (Nicandra), Deprea oder Witheringia. Der Sprossaufbau ist oft aufgrund von Verwachsungen und Verschiebungen der Achsen und Blätter schwer durchschaubar.

Nachtschattengewächse bilden verschiedene Wurzeltypen aus, unter anderem dicke, fleischige Pfahlwurzeln, für die beispielsweise die Alraunen (Mandragora) bekannt sind, Wurzelsysteme mit Adventivwurzeln (bei den Leptoglossis sowie bei diversen Arten der Blasenkirschen (Physalis) und Nachtschatten (Solanum)), mit extremen Anschwellungen (in der Gattung Lycianthes) oder mit Knollen oder Stolonen (vor allem in der Solanum-Sektion Petota). Selten treten auch Rhizome auf, unter anderen bei den Salpichroa und Nectouxia.

mini|REM-Aufnahme eines Tomatenblattes (Solanum lycopersicum). Besonders auffällig ist die unterschiedliche Trichomverteilung auf der Ober- und Unterseite. Vor allem an den Blättern und Sprossen, gelegentlich auch an den Blüten, bilden viele Nachtschattengewächse eine Behaarung aus Trichomen aus. Da diese Behaarung sehr unterschiedlich ausfällt, dient sie als ein wichtiges morphologisches Merkmal zur Bestimmung und Klassifizierung. Eine häufig vorkommende Form sind einfache, drüsige Trichome. Diese können wie in der Solanum-Sektion Rhynchantherum, der Untertribus Nierembergiinae einen einzelligen Kopf oder auch einen mehrzelligen Kopf – wie etwa bei diversen Arten des Tabak (Nicotiana) – besitzen. Verzweigte Trichome können entweder baumartig verzweigen oder mit quirlartigen Zweigen besetzt sein, ersteres ist unter anderem in den Gattungen Sessea und Juanulloa zu finden, letzteres tritt in den Anthocercidoideae auf; in der Solanum-Untergattung Brevantherum sind auch sternförmige, seeigelförmige oder schildförmige Trichomköpfe zu finden. Stacheln treten nur in der Solanum-Untergattung Leptostemonum auf. Bei jüngeren Trieben der Saracha treten bräunliche, baumartig verzweigte, mehrzellige Emergenzen auf. Kristallsand ist vor allem in den Pflanzen der Unterfamilie Solanoideae zu finden, unter anderem in den Triben Atropeae, Jaboroseae, Solaneae, Datureae, Lycieae und Hyoscyameae.

Blätter Die wechselständigen Laubblätter sind meist ganzrandig, oft unregelmäßig gezähnt oder gespalten. Sie sind normalerweise einfach, gelegentlich auch zusammengesetzt, dann unpaarig gefiedert oder dreiteilig, immer nebenblattlos. Gelegentlich treten dicke und ledrige Blätter auf. Die Blätter stehen einzeln, manchmal in Quirlen aus drei Blättern oder in Büscheln aus drei bis sechs Blättern. Es gibt sowohl aufsitzende Blätter als auch solche mit Blattstielen.

Blütenstände und Blüten mini|links|Blütendiagramm von Petunia mini|Blütenstand der Kartoffel (Solanum tuberosum) mini|Blütenstand des Nachtjasmins (Cestrum nocturnum)

Die Blüten sind zum Teil einzelstehend, meist aber in verschiedenen geformten Blütenständen, teilweise mit bis zu 200 Blüten. Die Blüten oder Blütenstände stehen in den Sprossachseln (axillar), außerhalb der Achseln (extra-axillar), den Blättern gegenständig, terminal (dabei oft in scheinachseligen Gruppen, die zu lockeren Rispen oder engen Trauben geformt sind) oder in vielblütigen terminalen Rispen, manchmal auch büschelweise in Gruppen. In der Untergattung Lyciosolanum der Nachtschatten (Solanum) fehlen die Blütenstiele, Stammblütigkeit ist nur aus der Gattung Dyssochroma bekannt.

Die längsten Blütenstände kommen in den Gattungen Cuatresia (bis 25 cm) und Merinthopodium (bis zu 90 cm) vor. In den meisten Fällen sind die Blüten der Nachtschattengewächse zwittrig, nur in Ausnahmen gibt es zweihäusige Pflanzen, dazu gehört mindestens je eine Art in Dunalia und Withania, zwei Arten in Symonanthus und je vier Arten in den Gattungen Deprea und den Bocksdornen (Lycium). In der Gattung der Spaltblumen (Schizanthus) gibt es auch andromonoezische Pflanzen, das heißt, sie haben sowohl zwittrige als auch männliche Blüten an einer Pflanze. Die Blüten sind meist fünfzählig, selten vier- oder sechs- bis neunzählig.

Die Blütenformel ist bis , Abweichungen werden im Folgenden erwähnt.

Kelch Der Kelch ist meist radiärsymmetrisch, nur selten monosymmetrisch (zygomorph) wie bei den Engelstrompeten (Brugmansia). Die Kelchblätter sind miteinander verwachsen, der Kelchrand ist ganzrandig oder mit fünf bis zehn geraden Zähnen versehen. In den meisten Fällen bleibt die Größe des Kelches nach der Blühphase konstant, jedoch ist eine Vergrößerung des Kelches sehr oft in der Familie zu finden. Teilweise ist diese Vergrößerung so stark, dass der Kelch sich um die Beere oder Kapsel herum vergrößert, bis er fast geschlossen ist und die Frucht fast vollständig einschließt. Diese Kelchvergrößerung tritt beispielsweise in den Gattungen der Blasenkirschen (Physalis) oder Quincula auf. Eine andere Art der Kelchvergrößerung kommt unter anderem in den Gattungen Chamaesaracha und Leucophysalis vor, hier liegt der Kelch eng am Perikarp der Frucht an, ist jedoch meist nach oben offen. Selten wölbt sich der Kelch nach außen und gibt so die reife Frucht frei, dies tritt vor allem in der Gattung Jaltomata auf.

Die Kronblätter sind, wie auch die Kelchblätter, miteinander verwachsen. Teilweise sind sie wie in der Gattung Melananthus mit 2,5 bis 8 mm sehr klein, können aber beispielsweise in der Gattung Solandra auch 100 bis 370 mm lang werden. Die Kronen sind normalerweise radiärsymmetrisch, nur selten zygomorph, beispielsweise in der Tribus Browallieae und in den Gattungen Rahowardiana oder Schultesianthus, manchmal ist die Krone sogar zweilippig (Spaltblumen (Schizanthus)). Als Blütenformen treten vor allem auf: radförmig, sternförmig, röhrenförmig, trichterförmig und überbecherförmig.

Androeceum Der Androeceum genannte männliche Blütenanteil besteht meist aus fünf, nur sehr selten aus vier (Nothocestrum) oder zwei (Spaltblumen (Schizanthus)) Staubblättern. Sie stehen in nur einem Kreis, sind untereinander nicht verwachsen. Sie sind zwischen den Kronblättern angeordnet und sind mit ihnen verwachsen. Bei vielen Vertretern sind in einer Blüte Staubblätter unterschiedlicher Länge zu finden, jedoch sind gleich lange Staubblätter ähnlich häufig. Zum Teil überragen die Staubblätter die restliche Blüte (Vestia, Dunalia), jedoch können sie auch innerhalb der Blüte liegen (Lycianthes, Juanulloa etc.)

Antheren Die Staubbeutel (Antheren) bestehen meist aus zwei Theken. Es gibt sowohl mit 0,2 bis 2 mm Länge kleine (Deprea, Hammersträucher (Cestrum), Tribus Schwenckieae usw.) als auch große Antheren (6 bis 13 mm bei Solandra oder 12 bis 40 mm bei Engelstrompeten (Brugmansia)). Sie sind für gewöhnlich gerade, Ausnahmen sind die Gattung Normania und die Art Solanum pennellii, welche gebogene Antheren besitzen. Die Theken sind im Allgemeinen gleich groß, in Ausnahmen, wie bei Schwenckia, Melananthus, Heteranthia oder Normania geschwungen. Durch Verkümmerung jeweils einer der Theken sind die Antheren der Tribus Browallieae deutlich unsymmetrisch. Meist sind die Antheren unbehaart, in den Gattungen Hammersträucher (Cestrum) und Hawkesiophyton sind sie mit Papillen besetzt, in einigen Gattungen existieren Vertreter mit – im Vergleich zu den Antheren – relativ großen, einfachen Trichomen auf den Antheren (Datureae, Giftbeeren (Nicandra), Streptosolen, Solanum pennellii sowie bei Tomaten (Solanum lycopersicum)).

Staubfäden

Nachtschattengewächse

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