Die Trilobiten (Trilobita, „Dreilapper“, von tria „drei“ und lobós „Lappen“) sind eine ausgestorbene Klasse meeresbewohnender Gliederfüßer (Arthropoda).
Die Trilobiten existierten nahezu während der gesamten Spanne des Paläozoikums (Erdaltertum), von der 2. Serie des Kambriums (Beginn vor 521 Mio. Jahren) bis zum Massenaussterben am Ende des Perms vor etwa 251 Mio. Jahren. Ihre mit Calcit (Calciumcarbonat) zu einem Panzer verstärkten Exoskelette (Außenskelette) sind als Fossilien in großer Zahl erhalten geblieben und ermöglichen so, die Evolution und den Formenreichtum der zahlreichen Arten zu rekonstruieren. Dies, in Verbindung mit ihrer Schichtbeständigkeit und weiten geographischen Ausdehnung, macht Trilobiten zu wichtigen Leitfossilien für das Paläozoikum, insbesondere im Kambrium.
Die Trilobiten gehörten zu den ersten Gliederfüßern (Arthropoda), einem Tierstamm mit Exoskelett, gegliedertem Körperbau und vielen koordiniert arbeitenden Beinen. Ihre Fährten sind ebenfalls vielfach als Spurenfossilien, sogenannte Ichnofossilien, gefunden worden, man nennt diese Spurenfossilien Rusophycus und Cruziana.Diese stammen aber nicht immer von Trilobiten. Vgl. John-Paul Zonneveld, S. George Pemberton, Thomas D. A. Saunders, Ronald K. Pickerill: Large, Robust Cruziana from the Middle Triassic of Northeastern British Columbia: Ethologic, Biostratigraphic, and Paleobiologic Significance. In: Palaios. Band 17, Nr. 5, 2002, S. 435–448, .
Die ausgestorbene Klasse der Trilobita besteht aus neun anerkannten Ordnungen, über 150 Familien, über 5000 Gattungen und mehr als 15.000 beschriebenen Arten. Jedes Jahr werden weitere Arten gefunden und beschrieben. Ihre Vielfalt macht die Trilobiten zur divergentesten Gruppe unter allen ausgestorbenen Lebewesen. Trilobiten waren meist zwischen 3 und 10 cm groß. https://www.spektrum.de/lexikon/geowissenschaften/trilobita/16949 Der größte bekannte Trilobit mit mehr als 70 cm Länge ist Isotelus rex aus dem Oberordovizium von Nordamerika. Verwandte der Trilobiten, nämlich Pfeilschwanzkrebse, leben hingegen noch.
Namensgebung Die Bezeichnung „Trilobit“ wurde 1771 von Johann Ernst Immanuel Walch eingeführt,Johann Ernst Immanuel Walch: Die Naturgeschichte der Versteinerungen. Zur Erläuterung der Knorrischen Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur. Theil 3. Felßecker, Nürnberg 1771.Robert Kihm, James St. John: Walchs trilobite research. In: Donald G. Mikulic, Ed Landing, Joanne Kluessendorf (Hrsg.): Fabulous Fossils. 300 years of worldwide research on trilobites (= New York State Museum. Bulletin. 507). University of the State of New York – State Education Department, Albany NY 2007, ISBN 1-55557-235-9, S. 115–140. doch erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts setzte sich der Name in der Wissenschaft durch.
Körperbau mini|Sagittale Dreiteilung in Lappen oder Loben mini|Transversale Dreiteilung Die Trilobiten („Dreilapper“, früher auch irreführend „Dreilappenkrebse“ genannt) bestehen immer aus drei sagittal verlaufenden Loben („Lappen“), die für diese Tiere namensgebend sind: dem Spindellobus und den beiden pleuralen Loben auf der linken und rechten Seite. Die Trilobiten werden auch transversal in drei Glieder (Tagmata) geteilt: Kopfschild (Cephalon), Thorax und Schwanzschild (Pygidium).
Spindellobus Der mittlere Lobus wird Spindellobus oder Axislobus genannt. Das Stück des Spindellobus auf dem Kopfschild (Cephalon) heißt Stirnlappen (Glabella) und besteht häufig aus mehreren transversal verlaufenden und oftmals verwachsenen Loben. Zwischen den Loben sind unvollständige oder vollständig teilende Furchen vorhanden. Der vordere Teil der Glabella wird Anteroglabella und der hintere Teil Posteroglabella genannt. Links und rechts neben der Posteroglabella befinden sich bei manchen Arten Erhebungen, die Basalloben genannt werden (beispielsweise bei Agnostida).
Der Begriff Spindel (oder Axis) ist nicht eindeutig. Manchmal werden mit diesem Ausdruck nur die Teile auf dem Thorax bezeichnet, gelegentlich werden die Teile auf Thorax und Schwanzschild (Pygidium) damit beschrieben. Die Spindel ist in verschiedene Spindelringe (auch Axialringe genannt) aufgeteilt. Die Furchen zwischen den Ringen werden Spindelfurchen (Axialfurchen) genannt.
Der transversale Lobus im Übergang von der Glabella zur Rhachis wird Nackenring oder Occipitalring genannt. Er ist bei den meisten Arten ausgeprägt und trägt manchmal einen spitzen Fortsatz (Tuberkel), welcher Occipitaltuberkel oder Nackenknötchen genannt wird.
Rhachis kommt aus dem griechischen und bedeutet eigentlich „Rückenmark“. Die Rhachis ist der Teil der Spindel auf dem Schwanzschild (Pygidium) und ist in verschiedene Rhachisringe aufgeteilt. Die Furchen zwischen den Ringen werden Rhachisfurchen genannt.
Pleuraler Lobus Als pleuraler Lobus werden die linke und rechte Seite des Trilobiten bezeichnet. Sie gehen von der Spitze des Cephalons seitlich über die Freiwangen, wo sich häufig Facettenaugen befinden, seitlich über den Thorax und seitlich bis zur Spitze des Pygidiums. Die pleuralen Loben werden bei einigen Arten von Furchen auf dem Kopf- und dem Schwanzschild getrennt. Diese Furchen existieren zwischen dem Saum und der Spitze des Spindellobus. Diese Saumfurche wird auf dem Kopfschild mediane Präglabellarfurche und beim Schwanzschild mediane Postaxialfurche genannt. Bei manchen Arten sind diese Furchen verwachsen und nicht mehr zu erkennen.
Als Pleuron oder Pleure wird der rechte und der linke Teil eines Segmentes (auch Schiene) des Thorax bezeichnet. Die Enden eines Pleurons können je nach Art abgerundet sein oder spitzig enden. Furchen auf den Pleuren werden Pleuralfurche genannt.
Kopfschild (Cephalon) Auf der ventralen Seite des Kopfschildes befindet sich bei einigen Arten eine Rostralplatte, die auch Rostrum genannt wird (lat. für „Schnabel“). Sie kann als Befestigung für das Hypostom dienen. Das Hypostom ist eine Platte auf der Unterseite des Cephalons bei Trilobiten. Es war vermutlich Teil des Mundapparates. Die Form und die Positionierung des Hypostoms sind wesentliche Merkmale bei der systematischen Einteilung der Trilobitenarten.
Konterminante Positionierung: Bei der sogenannten konterminanten Positionierung ist das Hypostom an der Rostralplatte befestigt. Die Vorderseite der Glabella auf der Oberseite ist bündig zur Vorderseite des Hypostoms. Natante Positionierung: Bei der sogenannten natanten („schwimmenden“) Positionierung liegt das Hypostom innerhalb der Unterseite des Cephalons und hat deshalb keine Verbindung mehr zur Rostralplatte. Auch bei dieser Positionierung ist die Glabella-Vorderseite bündig zur Hypostom-Vorderseite. Unabhängige Positionierung: Das Hypostom ist an den Dublüren befestigt, ist aber unabhängig von der Glabella positioniert. Die Glabella ist meistens länger und überlappt somit das Hypostom. mini|links|hochkant=4|Anordnungen des Hypostoms auf der Unterseite des Cephalons
Die Trilobiten besaßen nur ein Paar spezialisierte Kopfanhänge, diese waren als lange Gliederantennen ausgebildet und dienten vermutlich als Sinnesorgane. Nur bei der Ordnung Agnostida traten kürzere, stark beborstete Antennen auf, die eher im Dienst der Nahrungsaufnahme gestanden haben könnten (unter anderem deshalb wird die Einbeziehung der Agnostida in die Trilobiten von etlichen Forschern bezweifelt). Die übrigen Gliedmaßen der Kopfsegmente, die gemeinsam vom Kopfschild überdeckt waren, entsprechen völlig den Spaltbeinen der Rumpfsegmente. Man nimmt deshalb an, dass die Beine der Trilobiten unspezialisiert sowohl der Fortbewegung wie auch der Nahrungsaufnahme gleichzeitig dienten. Entsprechende Verhältnisse sind bei vielen heute lebenden Krebstieren gegeben, zum Beispiel bei den meisten Blattfußkrebsen.
Gesichtsnaht
Erläuterung in Anlehnung an Lehmann, 2014U. Lehmann: Paläontologisches Wörterbuch. unveränderter Nachdruck der 4. Auflage, 278 S., Springer, 2014.
Ein weiteres diagnostisch bedeutsames Merkmal im Bereich des Cephalons ist die Gesichtsnaht (Sutura facialis). Die Gesichtsnaht ist eine Sollbruchstelle im Exoskelett des Cephalons, die es dem Trilobiten ermöglicht, bei der Häutung aus dem alten Panzer zu kriechen. Der Kopfschild zerfällt dabei in das Cranidium, d. h. die Glabella plus die Fixigenae (Sg. Fixigena; feste Wange oder Festwange), und die beiden Librigenae (Sg. Librigena; freie Wange oder Freiwange). Je nach Position und Verlauf der Gesichtsnaht werden mehrere Grundtypen unterschieden: Protopare oder hypopare Gesichtsnaht: In diesem Fall verläuft die Häutungsnaht nicht über die Wangen, sondern auf ganzer Länge entlang der Außenkante des Cephalons. Bei der Häutung wird also nur die Dublüre (Saumkante, jener Teil des Panzers der randlich in Richtung zur ungepanzerten Bauchseite umgebogen ist) des Kopfschildes abgetrennt. Freiwangen werden nicht ausgebildet. Dieses Merkmal tritt besonders häufig bei urtümlichen Trilobiten, z. B. innerhalb der Ordnung der Agnostida, (protopar) auf, aber auch sekundär bei einigen hochspezialisierten Formen etwa aus der Ordnung der Harpetida (hypopar). Propare Gesichtsnaht: Als propar wird eine Gesichtsnaht bezeichnet, die nur im vordersten Bereich des Cephalons entlang der Außenkante verläuft und dann auf die Oberseite des Kopfschildes übertritt, von dort weiter in Richtung zum Augenhügel (Palpebral-Lobus) und entlang der Innenseite der Facettenaugen zieht, um schließlich noch vor dem Wangeneck bzw. dem Wangenstachel zur Außenkante des Cephalons zurückzukehren. Gonatopare Gesichtsnaht: Bei der gonatoparen Gesichtsnaht ist der grundsätzliche Verlauf ähnlich. Die Häutungsnaht endet allerdings nicht an der Außenkante des Kopfschildes, sondern direkt im Wangeneck bzw. an der Spitze des Wangenstachels. Opisthopare Gesichtsnaht: Eine opisthopare Gesichtsnaht unterscheidet sich von Proparen und gonatoparen Gesichtsnähten dadurch, dass die Häutungsnaht erst nach dem Wangeneck bzw. dem Wangenstachel, also nicht an der Außenkante, sondern an der Hinterkante des Kopfschildes endet. Metapare Gesichtsnaht: Eine metapare Gesichtsnaht unterscheidet sich grundlegend von den übrigen Typen. Hier beginnt die Häutungsnaht an der Hinterkante des Kopfschildes, verläuft in Richtung zum Augenhügel und wieder zurück zu einem ebenfalls an der Hinterkante des Kopfschildes befindlichen Austrittspunkt. mini|links|hochkant=4|Propare (links), gonatopare (Mitte) und opisthopare (rechts) Gesichtsnaht im Vergleich
Augen Nicht alle Trilobitenarten haben Augen ausgebildet. Sind Augen vorhanden, so handelt es sich um Facettenaugen, die wie das Exoskelett aus Calcit bestehen. Somit sind diese Augen nicht direkt mit denjenigen der heutigen Gliederfüßer vergleichbar. Die meisten Forscher nehmen an, dass sie zu den Facettenaugen der übrigen Arthropoden homolog sind. Da es sich bei Calcit um anorganisches Material handelt, sind die Facettenaugen bei den fossilierten Exuvien und Individuen sehr gut erhalten geblieben, da sie nicht von Mikroorganismen zersetzt wurden.
Die Augen treten in drei Formen auf: Holochroale, schizochroale oder abathochroale Facettenaugen.Übersicht in: Euan Clarkson, Riccardo Levi-Setti, Gabor Horvath: The eyes of trilobites: The oldest preserved visual system. In: Arthropod Structure & Development. Band 35, Nr. 4, 2006, S. 247–259, doi:10.1016/j.asd.2006.08.002.
Bei den holochroalen Facettenaugen sind die Einzelaugen eng aneinandergereiht ohne eine Sclera dazwischen. (Sclera ist zusätzliches Exoskelett-Material, welches eine ähnliche Funktion wie die Sclera des Säugetierauges hat.) Die Hornhaut (Cornea) bedeckt sämtliche Einzelaugen gleichzeitig. Es sind bis zu 15.000 Einzelaugen vorhanden. Bei den schizochroalen Facettenaugen sind die Einzelaugen mit einer ausgeprägten dicken Sclera getrennt, welche die Augen fassen. Jedes Einzelauge hat eine eigene Hornhaut, die ebenfalls durch die Sclera gefasst ist und tiefer ins innere Exoskelett hineinreicht. Es sind bei dieser Facettenaugenart nur bis zu 700 Einzelaugen vorhanden.