Die Braunwurzgewächse (Scrophulariaceae), früher auch Rachenblütler genannt, bilden eine Familie in der Ordnung der Lippenblütlerartigen (Lamiales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Weltweit sind bislang etwa 1.700 Arten beschrieben, hauptsächlich krautige Pflanzen.
Beschreibung Vegetative Merkmale Es sind überwiegend krautige Pflanzen, aber es gibt auch verholzende Arten. Die Laubblätter sind meistens gegenständig.
Generative Merkmale mini|links|140px|Blütendiagramm von Verbascum Die Blüten stehen häufig in traubigen Blütenständen zusammen.
Die vier- oder fünfzähligen Blüten sind meist zygomorph. Die je vier oder fünf Kelch- und Kronblätter sind meist untereinander verwachsen. Bei einigen Arten ist das vordere Kronblatt „maskiert“ oder es kommt ein Nektarsporn oder eine Aufwölbung am Eingang zur Kronröhre vor; dadurch sind nur kräftige Insekten, beispielsweise Hummeln, in der Lage an den Pollen zu kommen. Es ist nur ein Staubblattkreis vorhanden, und die Anzahl der Staubblätter beträgt meist vier oder fünf. Der Fruchtknoten ist oberständig.
Die Blütenformel lautet:
Sie bilden meist Kapselfrüchte, in denen meist viele Samen enthalten sind. Es kann viel bis kein Endosperm vorhanden sein.
mini|hochkant|Tribus Aptosimeae: Aptosimum lineare mini|hochkant|Tribus Buddlejeae: Buddleja alternifolia mini|hochkant|Tribus Freylinieae: Phygelius capensis
Systematik und Verbreitung Als gültige Erstveröffentlichung der Familie der Scrophulariaceae unter dem „Scrophulariae“ Antoine Laurent de Jussieu: Genera Plantarum, 1789, S. 117–118. Der Name Scrophulariaceae wurde schon 1782 von Jean Francois Durande in Notions Élémentaires de Botanique, ... S. 265 veröffentlicht. Typusgattung ist Scrophularia Synonyme für Scrophulariaceae sind Bontiaceae , Buddlejaceae , Caprariaceae , Hebenstretiaceae , Limosellaceae , Myoporaceae , Oftiaceae , Selaginaceae , Spielmanniaceae nom. illeg. und Verbascaceae .
Die Familie Scrophulariaceae ist in neun Tribus gegliedert, hier vollständig mit den 52 bis 65 Gattungen und etwa 1700 Arten (hier jeweils mit Verbreitungsgebiet und Anzahl der Arten): Tribus Aptosimeae : Sie enthält drei Gattungen mit etwa 40 Arten: Anticharis : Die etwa 14 Arten sind in Afrika verbreitet. Aptosimum : Die etwa 20 Arten sind in Afrika verbreitet. Peliostomum : Die sieben Arten sind im tropischen und südlichen Afrika verbreitet.
Tribus Buddlejeae (Syn.: Buddlejaceae ): Seit 2017 gehören alle etwa 108 Arten zu einer Gattung: Sommerflieder (Buddleja , Syn.: Chilianthus, Emorya Gomphostigma , Nicodemia ): Von den etwa 108 Arten sind etwa 66 in der Neotropis, etwa 16 Arten im Südlichen Afrika, Ostafrika sowie Madagaskar und etwa 24 Arten in Asien verbreitet.
Tribus Freylinieae : Sie enthält ein bis vier Gattungen mit etwa acht Arten: Antherothamnus : Sie enthält wohl nur eine Art: Antherothamnus pearsonii : Sie kommt im zentralen und südlichen Afrika vor. Freylinia : Die etwa vier Arten sind im tropischen und südlichen Afrika verbreitet. Phygelius : Die nur zwei Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.
mini|hochkant|Tribus Hemimerideae: Alonsoa warscewiczii Tribus Hemimerideae : Sie enthält sechs Gattungen mit etwa 134 Arten: Alonsoa : Die etwa 16 Arten sind in der Neotropis und in Südafrika verbreitet. Colpias : Sie enthält nur eine Art: Colpias mollis : Sie kommt nur in der südafrikanischen Provinz Nordkap vor. Diascia : Die über 50 Arten sind im südlichen Afrika verbreitet. Diclis : Die etwa zehn Arten sind im tropischen bis südlichen Afrika und auf Madagaskar verbreitet. Hemimeris : Die vier Arten sind kommen nur in südafrikanischen Provinzen Nord-, West- sowie Ostkap vor. Elfenspiegel (Nemesia ): Die etwa 65 Arten sind vom tropischen bis ins südlichen Afrika verbreitet.
mini|hochkant|Tribus Leucophyleae: Leucophyllum revolutum Tribus Leucophyleae : Sie enthält nur zwei Gattungen mit etwa 17 Arten: Eremogeton : Sie enthält nur eine Art: Eremogeton grandiflorus : Sie kommt von Mexiko bis Guatemala vor. Leucophyllum : Die etwa zwölf Arten sind im südwestlichen Nordamerika verbreitet. Leucophyllum frutescens : Aus Texas und Mexiko.
mini|hochkant|Tribus Limoselleae: Hebenstretia dentata mini|hochkant|Tribus Limoselleae: Pseudoselago spuria mini|hochkant|Tribus Limoselleae: Zaluzianskya villosa Tribus Limoselleae (Syn.: Manuleeae , Selagineae): Sie enthält seit 2004 27 bis 28 Gattungen mit etwa 566 Arten: Barthlottia : Sie enthält nur eine Art: Barthlottia madagascariensis : Sie kommt nur auf Madagaskar vor. Camptoloma : Die nur drei Arten kommen nur in Somalia und auf Sokotra vor. Chaenostoma (Die etwa 46 Arten waren eine Weile in Sutera eingegliedert, aber die Gattung Chaenostoma wurde reaktiviert damit die Gattung Sutera monophyletisch wurde.) Darunter: Herzblättrige Schneeflockenblume (Chaenostoma cordatum ) Chenopodiopsis : Die nur drei Arten kommen nur in der südafrikanischen Provinz Westkap vor. Cromidon : Von den etwa zwölf Arten kommen zehn nur in Südafrika vor, die beiden anderen sind im südlichen Afrika verbreitet. Dischisma : Die etwa elf Arten sind im südlichen Afrika von den südafrikanischen Provinzen Ost-, West- sowie Nordkap bis Namibia verbreitet. Glekia : Sie enthält nur eine Art: Glekia krebsiana : Sie kommt nur in der südafrikanischen Provinz Ostkap vor. Globulariopsis : Von den sieben Arten kommen sechs nur in der südafrikanischen Provinz Westkap und eine auch in Nordkap vor. Glumicalyx : Die etwa sechs Arten sind vom südlichen bis zum südöstlichen Afrika verbreitet. Gosela : Sie enthält nur eine Art: Gosela eckloniana : Sie kommt nur in den südafrikanischen Provinzen Nord- und Westkap vor. Hebenstretia (Syn.: Hebenstreitia orth. var.): Die etwa 25 Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet. Jamesbrittenia : Die etwa 83 Arten sind in Südafrika verbreitet. Limosella : Die etwa elf Arten sind fast weltweit verbreitet, beispielsweise: Schlammling (Limosella aquatica ) Lyperia : Von den etwa sieben Arten kommen fünf nur in den südafrikanischen Provinzen Ost, Nord- und Westkap vor und die anderen beiden sind im südlichen Afrika verbreitet. Manulea : Die etwa 73 Arten sind in Südafrika verbreitet. Manuleopsis : Sie enthält wohl nur eine Art: Manuleopsis dinteri : Sie kommt im südwestlichen Afrika vor. Melanospermum : Die etwa sechs Arten sind in Südafrika verbreitet. Micranthemum: siehe Linderniaceae Microdon (Syn.: Agathelpis ): Die sieben bis neun Arten sind im Südwest-Kap verbreitet. Phyllopodium : Die etwa 26 Arten sind im Südwest-Kap verbreitet. Polycarena : Die etwa 17 Arten sind im Südwest-Kap verbreitet. Pseudoselago (manchmal in Selago ): Die etwa 28 Arten sind im westlichen Südafrika verbreitet. Reyemia : Die nur zwei Arten sind in Südafrika verbreitet. Selago : Die über 190 Arten sind im tropischen bis südlichen Afrika und Madagaskar verbreitet. Strobilopsis : Sie enthält nur eine Art: Strobilopsis wrightii Sie kommt in Südafrika vor. Sutera : Die etwa 4 Arten sind im südlichen Afrika verbreitet. Tetraselago : Die vier Arten sind in Südafrika verbreitet. Trieenea : Die neun Arten sind im Südwest-Kap verbreitet. Zaluzianskya : Die etwa 55 Arten sind im westlichen Südafrika verbreitet, beispielsweise: Sternbalsam (Zaluzianskya capensis )
mini|hochkant|Tribus Myoporeae: Eremophila maculata mini|hochkant|Tribus Myoporeae: Myoporum sandwicense mini|hochkant|Tribus Scrophularieae: Schwarze Königskerze (Verbascum nigrum) mini|hochkant|Tribus Teedieae: Teedia lucida, Illustration Tribus Myoporeae (sensu ): Sie enthält etwa sieben Gattungen mit etwa 236 Arten: Androya : Sie enthält nur eine Art: Androya decaryi : Sie kommt nur auf Madagaskar vor. Bontia : Sie enthält wohl nur eine Art Bontia daphnoides : Sie kommt auf den Karibischen Inseln und im tropischen Südamerika vor. Calamphoreus : Sie enthält nur eine Art: Calamphoreus inflatus : Sie kommt im westlichen Australien vor. Diocirea : Die etwa vier Arten sind in Australien verbreitet. Emusträucher (Eremophila ): Die etwa 214 Arten sind in Australien verbreitet (und eine Art in Neuseeland). Glycocystis : Sie enthält nur eine Art: Glycocystis beckeri : Sie kommt in Australien vor. Myoporum : Die etwa 30 Arten sind in Australien, Neuseeland, auf den Pazifischen Inseln und im östlichen Asien verbreitet. Pentacoelium : Sie enthält nur eine Art: Pentacoelium bontioides : Sie kommt in Australien vor.
Tribus Scrophularieae : Sei enthält fünf Gattungen mit etwa 564 Arten: Antherothamnus : Sie enthält wohl nur eine Art: Antherothamnus pearsonii : Sie ist im zentralen bis südlichen Afrika verbreitet. Nathaliella : Mit nur einer Art: Nathaliella alaica : Sie ist in China und Kirgisistan verbreitet. Oreosolen : Die nur drei Arten sind im Himalaja verbreitet. Braunwurzen (Scrophularia ): Die etwa 200 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel und bis zur Neotropis verbreitet. Königskerzen (Verbascum , inklusive Staurophragma , Celsia ): Die etwa 360 Arten sind in Eurasien und im östlichen Afrika verbreitet.
Tribus Teedieae : Sie enthält drei bis fünf Gattungen mit etwa sechs Arten: Oftia : Mit drei Arten in Südafrika. Ranopisoa : Sie enthält nur eine Art: Ranopisoa rakotosonii : Sie kommt nur in Madagaskar vor. Teedia : Die nur zwei Arten sind in Südafrika verbreitet. Dermatobotrys : Sie enthält nur eine Art: Dermatobotrys saundersii : Sie kommt in Südafrika vor.
Gattungen, die anderen Familien zugeordnet sind (Auswahl) Früher zu den Braunwurzgewächsen, seit 2001 zu den Wegerichgewächsen (Plantaginaceae) gerechnet werden folgende Gattungen: Acanthorrhinum Achetaria Adenosma Albraunia Lochschlund (Anarrhinum ) Löwenmäuler (Antirrhinum ) Asarina Capraria Orant (Chaenorhinum ) Cheilophyllum Zimbelkräuter (Cymbalaria ) Fingerhüte (Digitalis ) Alpenbalsam (Erinus ) Gnadenkräuter (Gratiola ) Tännelkräuter (Kickxia ) Leinkräuter (Linaria ) Mänderle (Paederota ) Ehrenpreis (Veronica ) Wulfenien (Wulfenia )
Früher wie Ilysanthes (Synonym)Hans-Georg Kramer: Pflanzenaquaristik á la Kramer. Tetra-Verlag, Berlin-Velten 2009, ISBN 978-3-89745-190-2, S. 172 f. zu den Braunwurzgewächsen, seit 2001 zu den Linderniaceae gerechnet wird folgende Gattung: Büchsenkräuter (Lindernia )
Früher zu den Braunwurzgewächsen, heute zu den Sommerwurzgewächsen (Orobanchaceae) gerechnet werden folgende Gattungen: Bartsia Augentrost (Euphrasia ) Schuppenwurzen (Lathraea ) Wachtelweizen (Melampyrum ) Zahntrost (Odontites ) Parentucellia Läusekraut (Pedicularis ) Klappertopf (Rhinanthus ) Alpenrachen (Tozzia )
Früher zu den Braunwurzgewächsen, seit 2001 zur Familie der Blauglockenbaumgewächse (Paulowniaceae) gerechnet wird folgende Gattung: Paulownien (Paulownia )
Früher zu den Braunwurzgewächsen, seit 2001 zu den Gauklerblumengewächsen (Phrymaceae) gerechnet wird folgende Gattung: Gauklerblumen (Mimulus )
Früher zu den Braunwurzgewächsen gehörte auch die Gattung Halleria, die dann in die Familie der Stilbaceae transferiert wurde.
Quellen Die Familie Scrophulariaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
Literatur Richard G. Olmstead, Claude W. de Pamphilis, Andrea D. Wolfe, Nelson D. Young, Wayne J. Elisons, Patrick A. Reeves: Disintegration of the Scrophulariaceae. In: American Journal of Botany. Band 88, Nr. 2, 2001, S. 348–361 (Volltext online. ). Richard G. Olmstead: Whatever happened to the Scrophulariaceae? In: Fremontia. Band 30, 2002, S. 13–22 (PDF-Datei; 678 kB) (Allgemeinverständliche Darstellung der über 15 Jahre alten Systematik). Bengt Oxelman, Per Kornhall, Richard G. Olmstead, Birgitta Bremer: Further disintegration of Scrophulariaceae. In: Taxon. Band 54, Nr. 2, 2005, S. 411–425 (PDF-Datei; 383 kB).
Einzelnachweise Richard G. Olmstead: Liste der Tribus mit ihren Gattungen mit Verbreitung und Anzahl der Arten.