Die Krokodile (Crocodylia; von „Krokodil“) sind eine Ordnung der amniotischen Landwirbeltiere. Heute werden etwa 26 Arten unterschieden, die sich auf acht bis neun Gattungen in den drei Familien der Echten Krokodile, der Alligatoren (inklusive Kaimane) und der Gaviale verteilen.The Reptile Database: Species Numbers (as of Feb 2014). In einem spezielleren Sinn wird der Begriff „Krokodile“ auch auf die Echten Krokodile angewendet.
Krokodile leben in Flüssen und Seen der Tropen und Subtropen, nur das Leistenkrokodil kann auch im Meer leben und kommt häufig an den Küsten Australiens und verschiedener Inseln Südostasiens vor. Ihr echsenartiges, urtümlich anmutendes Aussehen ist nur eine von vielen Anpassungen an ihre Lebensweise als im Wasser lebende Lauerjäger. Sie besitzen einen seitlich abgeflachten Schwanz, mit dessen Hilfe sie schnell schwimmen können. Außerdem haben sie hochliegende Augen und Nasenlöcher, sodass sie fast vollständig untertauchen, aber trotzdem noch atmen und aus dem Wasser schauen können.
Neben den Vögeln sind die Krokodile eines der beiden heute noch lebenden (rezenten) Taxa der Archosaurier, zu denen unter anderem auch die ausgestorbenen Pterosaurier und die Nicht-Vogel-Dinosaurier gehören (vgl. äußere Systematik). Die heutigen Krokodile weisen jedoch nur einen Bruchteil der Artenvielfalt der Vögel auf. Die relativ enge Verwandtschaft zwischen Vögeln und Krokodilen lässt sich anhand einer ganzen Reihe von Merkmalen, vor allem dem Bau des Herz-Kreislauf-Systems, nachweisen.
Aufgrund eines Rückenpanzers aus in der Haut liegenden Knochenplatten werden die Krokodile umgangssprachlich auch als Panzerechsen bezeichnet.
Merkmale mini|Krokodilformen (historische Darstellung aus dem Jahre 1907) Allgemeines Der Körperbau der heutigen Krokodile sowie ihre Physiologie sind sehr stark durch die Lebensweise im Wasser geprägt. Zu diesen Merkmalen gehören der flache Körperbau mit der meist breiten und flachen Schnauze sowie der zu einem Ruder ausgebildete und seitlich abgeflachte Schwanz. Krokodile sind im Vergleich zu den meisten übrigen rezenten Reptilien sehr große TiereGordon Grigg, David Kirshner: Biology and Evolution of Crocodylians. CSIRO Publishing, Clayton South (VIC) 2015, ISBN 978-1-4863-0067-9, S. 24–37. und erreichen – abhängig von der Art – Körperlängen von 1,20 Meter bis 6,70 Meter. Dabei steht das Körpergewicht ungefähr mit der dritten Potenz zur Körperlänge im Verhältnis, sodass die kleinen Arten deutlich weniger als 100 Kilogramm wiegen, die großen Arten hingegen mehr als 1000 Kilogramm erreichen können. Fossile Arten erreichten sogar Körperlängen über zwölf Meter und ein entsprechend deutlich höheres Gewicht (möglicherweise mehr als 10 Tonnen). Krokodile wachsen fast ein Leben lang, die Geschwindigkeit des Wachstums nimmt jedoch mit zunehmendem Alter deutlich ab, sodass der jährliche Längenzuwachs bei älteren Krokodilen nur noch wenige Zentimeter beträgt.
Schädel mini|hochkant=1.2|links|Schädel eines ausgewachsenen Vertreters einer großwüchsigen Crocodylus-Art mit deutlich erkennbarer Ornamentierung, unpaarer Nasenöffnung und ausgeprägten Retroarticularfortsätzen am Unterkiefer.
Der Schädel der Krokodile ist, verglichen mit dem vieler anderer Reptilien, relativ langgestreckt, bei einigen Formen sogar extrem verlängert. Der überwiegende Teil des Schädels (meist mehr als zwei Drittel) wird von der Schnauzenpartie eingenommen. Je nach Ernährungsweise unterscheiden sich bei den verschiedenen Arten die Schnauzen in Länge und Breite. So haben die meisten Arten eine eher unspezialisierte, relativ breite Schnauze, die ihnen die Nutzung eines breiten Nahrungsspektrums gestattet. Arten wie der Gangesgavial (Gavialis gangeticus) und der Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii), die auf Fischfang spezialisiert sind, haben dagegen eine sehr schmale, langgezogene Schnauze.
Die Augenhöhlen der Krokodile sind im Laufe der Evolution am Schädel nach oben gewandert und die Augen heben sich beim lebenden Tier deutlich von der Stirn ab. Die knöchernen äußeren Nasenöffnungen sind, wie bei den Säugetieren, zu einer einzigen Öffnung verschmolzen. Diese ist oval, liegt weit vorn auf der Schnauze und ist durch ein langes Kanalsystem, das durch ein sekundäres Munddach von der Mundhöhle abgetrennt ist, mit dem Rachen verbunden, sodass die Tiere auch mit gefülltem Maul oder im Wasser eingetaucht problemlos atmen können. Die vordere Partie des sekundären Munddachs wird von den Oberkieferknochen gebildet. Auch dies ist eine Parallele zur Anatomie der Säugetiere.
Wie bei den anderen Vertretern der Archosaurier und der Diapsiden generell, besitzt der Schädel beidseitig zwei Schläfenfenster.Anmerkung: Die Vögel (Aves) gehören zwar auch zu den Archosauriern bzw. Diapsiden, haben aber durch bedeutende evolutionäre Umbauten am Schädel keine offensichtlichen Schläfenfenster mehr. Das hintere obere Schädeldach ist bei Krokodilen, anders als bei vielen anderen Diapsiden, tischartig-flach ausgebildet und besteht aus dickwandigem Knochen. Die oberen Schläfenfenster bilden rundliche Öffnungen in diesem „Schädeltisch“ und sind nicht, wie zum Beispiel bei Eidechsen, durch schmale Knochenstege von den unteren Schläfenfenstern getrennt, sondern deutlich von diesen abgesetzt. Das untere Schläfenfenster liegt, leicht versteckt durch den seitlich überhängenden „Schädeltisch“, hinter der Augenöffnung (Orbita) in der Schädelseitenwand. Insgesamt ist der Schädel eher kompakt gebaut. Abgesehen vom Kiefergelenk hat er keine gegeneinander beweglichen Teile (akinetischer Schädel). Auf der Oberseite der Schnauze, auf dem hinteren oberen Schädeldach und an der Außenseite des Unterkiefers ist die Knochenoberfläche wabenartig skulpturiert, was damit zusammenhängt, dass der Knochen an diesen Stellen fest mit der darüber liegenden Haut (Integument) verwachsen ist.
Der hintere Bereich der äußeren Seitenwand des Unterkiefers ist zudem durch eine auffällige ovale Öffnung gekennzeichnet, das sogenannte Mandibularfenster. Das Hinterende des Unterkiefers weist einen Auswuchs auf, den Retroarticularfortsatz, durch den der Unterkiefer insgesamt länger ist als das Oberteil des Schädels (Cranium) und deutlich über das Hinterhaupt (Occiput) hinausragt. Der Retroarticularfortsatz dient als Hebel und Ansatz für die Muskeln zum Öffnen (Absenken) des Unterkiefers.
Gebiss mini|Bei den Echten Krokodilen (Crocodylidae), hier ein Nilkrokodil, liegen die großen Unterkieferzähne außerhalb (wangenseitig) der Zahnreihe des Oberkiefers. Besonders deutlich wird dies beim vierten und größten Unterkieferzahn. mini|Bei den Echten Alligatoren (Alligatorinae), hier ein Mississippi-Alligator, liegen alle Unterkieferzähne innerhalb (zungenseitig) der Oberkieferzahnreihe.
Die Befestigung der kegelförmigen, einspitzigen Zähne in den Kieferknochen ist thecodont, das heißt, die Zahn„wurzeln“ sitzen, wie bei den Säugern, in Zahnfächern (Alveolen) und sind darin mittels Bindegewebe befestigt.
Bedeutende Unterschiede hinsichtlich der Organisation des Gebisses bestehen vor allem zwischen den drei Krokodilfamilien. Das Gebiss der Krokodile ist, wie für „niedere“ Tetrapoden allgemein üblich und anders als bei fast allen Säugetieren, prinzipiell homodont, das heißt, alle Zähne haben die gleiche Form. Bei Echten Krokodilen (Crocodylidae) und Alligatoren (Alligatoridae) sind die Zähne jedoch nicht alle gleich groß. Deshalb wird das Gebiss dieser beiden Gruppen als pseudoheterodont bezeichnet. Die Ränder des Oberkiefers sind wellig, sowohl in der Längsvertikalebene (Sagittalebene) als auch in der Horizontalebene (Frontalebene), was als Festonierung bezeichnet wird.Heinz Wermuth: Systematik der rezenten Krokodile. In: Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin. Band 29, Nr. 2, 1953, S. 375–514, doi:10.1002/mmnz.19530290203, S. 380. Die größten Zähne sitzen jeweils auf den „Wellenbergen“, was die Pseudoheterodontie zusätzlich betont. Die Ränder der Unterkiefer sind ebenfalls festoniert. „Wellenberge“ und größte Zähne befinden sich dort, wo im Oberkiefer die „Wellentäler“ sind. Einer dieser größten Zähne ist der vierte Unterkieferzahn. Bei den Echten Alligatoren (Alligatorinae) ist die Festonierung weniger ausgeprägt als bei den Echten Krokodilen und alle Unterkieferzähne liegen bei geschlossenem Maul innerhalb (an der Zungenseite) der Oberkieferzahnreihe und sind von außen nicht zu sehen. Die Krone des vierten Unterkieferzahns liegt dann in einer Grube des Oberkieferknochens. Bei den Echten Krokodilen liegen aufgrund der horizontalen Festonierung die Zähne des Unterkiefers bei geschlossenem Maul teilweise zungenseitig und teilweise wangenseitig der Zähne des Oberkiefers und sind daher zum Teil von außen sichtbar. Der vierte Unterkieferzahn greift dabei in ein besonders tiefes, kerbenartiges „Wellental“ des Oberkiefers. Bei den Kaimanen (Caimaninae) ist die Festonierung weniger ausgeprägt als bei den Krokodilen, aber ausgeprägter als bei Echten Alligatoren. Bei den Gavialen (Gavialidae) ist die Schnauze sehr schmal, stark verlängert und bis auf den vordersten Teil nicht festoniert. Die Zähne sind relativ lang und dünn, in etwa alle gleich groß (Homodontie im eigentlichen Sinn) und wangenseitig geneigt. Dies wird als Reusengebiss bezeichnet.
Krokodilgebisse erfahren, wie die Gebisse der meisten Wirbeltiere, einen mehrfachen, regelmäßigen Zahnwechsel (Polyphyodontie), wobei sich die Ersatzzähne in den Zahnfächern der funktionellen („aktiven“) Zähne entwickeln. Bei älteren Tieren wird jeder Zahn einmal pro Jahr ersetzt, bei jüngeren Tieren öfter. Es wird geschätzt, dass im Laufe des Lebens eines vier Meter langen Individuums jeder Zahn bis zu 50-mal gewechselt wird.Richard J. Gross: The Physiology of Growth. Academic Press, 1978, ISBN 0-12-293055-X, S. 38. Mit zunehmendem Alter findet der Zahnwechsel jedoch immer seltener statt und endet schließlich ganz, sodass bei sehr alten Tieren die Zahnkronen bis auf den Kiefer abgenutzt sein können.Gordon Grigg, Carl Gans: Morphology & Physiology of the Crocodylia. In: C. G. Glasby, G. J. B. Ross, P. L. Beesley: Fauna of Australia. Volume 2A: Amphibia and Reptilia. Australian Government Publishing Service, Canberra 1993, ISBN 0-644-32429-5, S. 11 und Tafel 9.3. („online-only-Fassung“)
Knochenpanzer
Den Namen Panzerechsen verdanken die Krokodile ihrem harten Schuppenpanzer, der sich über den gesamten Rumpf, den Schwanz und die Extremitäten erstreckt. Dabei besteht die oberste Hautschicht, die Hornhaut (Stratum corneum), aus einer wechselnden Anzahl von Schichten aus Kollagenfasern. Krokodilembryos weisen zwei bis drei dieser Schichten auf. Mit zunehmendem Alter lagern sich darunter weitere Schichten an, sodass bei einem ausgewachsenen Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) bis zu 24 Schichten übereinander liegen können. Krokodile häuten sich nicht, neue Schichten werden durch Abrieb der äußeren Schichten kompensiert.