Lactobacillaceae bilden eine Familie grampositiver Bakterien der Ordnung Lactobacillales. Durch Gärung erzeugen sie Milchsäure und zählen somit zu den Milchsäurebakterien, zu denen noch einige weitere Familien gestellt werden, die in der Systematik in der Ordnung der Lactobacillales vereinigt werden. Viele Arten dieser Familie sind wichtig für die Lebensmittelindustrie. Sie werden für die Herstellung von Milchprodukten genutzt, können aber auch als Schädlinge (z. B. in der Bierbrauerei) auftreten. Den Menschen fügen sie in der Regel keinen Schaden zu, sie sind apathogen.
In der Familie Lactobacillaceae waren mit Stand 2021 ca. 31 Gattungen zusammengefasst. Die Lactobacillaceae sind die einzige Familie der Milchsäurebakterien der sowohl homofermentative als auch heterofermentative Organismen angehören, wobei die heterofermentativen Organismen eine deutliche getrennte phylogenetische Gruppe bilden.
Durch phylogenetischen Untersuchungen mit Hilfe Vergleiche der ribosomalen RNAs 16S-rRNA bzw. 23S-rRNA wurden verschiedene Arten der Gattung Leuconostoc zur Gattung Weissella transferiert, sowie Leuconostoc oenos zur Gattung Oenococcus (als Oenococcus oeni); diese drei nahe verwandten Gattungen wurden dann in der Familie Leuconostocaceae vereinigt. Im Jahr 2006 wurde eine weitere Art zu der Gattung Oenococcus gestellt, O. kitaharae 2006, 2008 kam die Gattung Fructobacillus hinzu, 2015 die Gattung Convivina. Seit 2020 gehören diese Gattungen jedoch (wieder) zur Familie Lactobacillaceae. Leuconostoc, Oenococcus und Weissella u. a. werden in der Phylogenie zu dem sogenannten „Clostridium-Zweig“ () verortet. Zu diesem Zweig gehören auch Gattungen der typischen Milchsäurebakterien, wie Lactobacillus, Lactococcus, Enterococcus und Carnobacterium. Alle diese Gattungen sind evolutionär eng miteinander verwandt.
Früher wurde die Art Bifidobacterium bifidum zur Gattung Lactobacillus (deutsch Laktobazillen) in der Familie Lactobacillaceae gestellt (Lactobacillus bifidum), nach heutigem Stand steht es phylogenetisch mit der Ordnung nicht in näherer Verbindung. Den Stoffwechsel betreffend wird es aber weiterhin als Milchsäurebakterium behandelt.
Merkmale Bei den Arten der Familie Lactobacillaceae handelt es sich um grampositive Bakterien, sie bilden niemals Sporen und sind meist unbeweglich. Zellen der Pediococcus-Arten sind in Paaren oder Tetraden auftretende Kokken. Laktobazillen sind meist stäbchenförmig, aber auch gekrümmte und schraubenförmige (z. B. Latilactobacillus curvatus) Varianten können auftreten. Bei der Art Sharpea azabuensis sind die Zellen ebenfalls stäbchenförmig, sie treten in Ketten auf.
Die Arten sind Katalase-negativ und Oxidase-negativ. Wie die meisten Milchsäurebakterien tolerieren sie in ihrer Umgebung nur geringe Anteile von Sauerstoff. Viele Vertreter der Lactobacillaceae wachsen anaerob, aber aerotolerant, d. h. sie wachsen in der Anwesenheit von Luftsauerstoff, benötigen ihn aber nicht für ihren Stoffwechsel. Bei Lactobacillus (bzw. den früher zu dieser Gttung klassifizierten Vertretern der Familie, Laktobzillen i. w. S.) findet man allerdings auch einige Arten, die absolut keinen Sauerstoff tolerieren (obligat anaerob). Sharpea azabuensis wächst ebenfalls nur unter strikt anaeroben Bedingungen.
Viele Arten der Lactobacillaceae bilden Bacteriocine, giftige Proteine oder Peptide, die von Bakterien abgesondert werden und andere (konkurrierende) Bakterienarten töten oder das Wachstum behindern. Bacteriocine, die von verschiedenen Lactobacillus-Arten gebildet werden, sind u. a. Lactacin-F und Bavaricin-A. Lactobacillus plantarum bildet verschiedene Plantaricine (A, S, T, und Plantaricin-SIK). Von den Pediokokken werden u. a. Pediocine gebildet.
Frühere Familie Leuconostocaceae mini|Oenococcus oeni Auch die Mitglieder der früheren (und heute integrierten) Familie Leuconostocaceae bilden keine Katalasen (sind also „Katalase-negativ“). Sie sind fakultativ anaerob, d. h. relativ unempfindlich gegen Sauerstoff. Die drei Gattungen Leuconostoc, Oenococcus und Weissella treten als meist ovale Kokken auf, allerdings findet man bei der Gattung Weissella auch stäbchenförmige Zellen. Sporenbildung tritt wie bei allen Lactobacillaceae nicht auf. Wie auch für alle Milchsäurebakterien weisen sie den fermentativen Stoffwechselweg (Milchsäuregärung) auf, bei dem Milchsäure das Endprodukt ist. Alle Gattungen der ehemaligen Familie Leuconostocaceae sind hierbei obligat heterofermentativ, d. h. neben Milchsäure treten auch andere Stoffwechselendprodukte, wie z. B. CO2, Acetat (Essigsäure) und Ethanol auf.
Vorkommen
Außer in Milch und Molkereiprodukten kommen Vertreter der Lactobacillaceae in oder auf Pflanzen vor. Einige bilden einen Teil der natürlichen Darmflora von Menschen und anderen Tieren, so wurde Sharpea azabuensis aus den Faeces eines Vollblutpferdes isoliert. Laktobazillen wurden aus allen Teilen des Verdauungstraktes von Menschen isoliert, einschließlich des Magens.
Arten von Pediococcus, auch als Pediokokken bezeichnet, wurden zum größten Teil in oder auf Pflanzen und Früchten (Phyllosphäre) gefunden. Vor allen Dingen bei Pflanzen im gärenden Zustand erreichen die Pediokokken eine große Menge. In anderen Habitaten wurden sie seltener gefunden. So wurden einige Arten von Pediococcus aus menschlichem Kot, Pediococcus acidilactici und Pediococcus parvulus aus dem Kot von gesunden Truthähnen isoliert. Pediococcus acidilactici wurde außerdem im Darm von Karpfen (Cyprinus carpio) und in der Garnelen-Art Macrobrachium rosenbergii gefunden.
Die Mitglieder der ehemaligen Familie Leuconostocaceae benötigen im Allgemeinen nährstoffreiche Umgebungen. Man findet die Gattungen häufig in Nahrungsmitteln wie z. B. in Milch und Milchprodukten, Fleisch und auch in verdorbenen Fischprodukten. Weitere Fundorte von Leuconostoc und auch Weissella sind sich bereits zersetzende Pflanzenreste, seltener lebende Pflanzen. Leuconostoc scheint hierbei die vorherrschende Gattung bei den auf toten Pflanzenresten vorkommenden Milchsäurebakterien zu sein.
Milchsäuregärung
Man unterscheidet zwischen homofermentative und heterofermentative Arten. Homofermentative Arten produzieren durch Gärung praktisch ausschließlich Milchsäure, während heterofermentative Arten neben Milchsäure zu einem bedeutenden Teil auch andere Endprodukte erzeugen, meist Ethanol und Kohlenstoffdioxid. Den Heterofermentativen fehlt in der Regel das Enzym Phosphofruktokinase. Arten von Lactobacillus sind meist resistenter gegen niedrige pH-Werte als die übrigen Milchsäurebakterien, und wachsen auch bei pH-Werten von 4 bis 5.
Artenliste Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der (LPSN) (und – wo angezeigt – dem (NCBI), ergänzt um Einträge aus der (GTDB)); Stand 25. Januar 2026:
Familie Lactobacillaceae et al. 1917 – auch nach NCBI und (ohne Autorenschaft) GTDB
Gattung „Betacoccus“ 1919 Gattung Bombilactobacillus et al. 2020 Gattung [Caseobacterium] (formal ergänzt) – mit „Caseobacterium vulgare“ 1916 Gattung „Cillobacterium“ 1938 Gattung Eupransor et al. 2024 Gattung „Candidatus Gallilactobacillus“ et al. 2021 Gattung Holzapfeliella 2023 Gattung Lactobacillus 1901 Gattung [Lactobacterium] (formal ergänzt) – mit „Lactobacterium zeae“ 1959 Gattung Nicoliella 2023 Gattung Pediococcus 1903 Gattung Philodulcilactobacillus et al. 2023 Gattung [Streptobacterium] (formal ergänzt) – mit „Streptobacterium plantarum“ 1919 Gattung Xylocopilactobacillus et al. 2024
Von anderen Gattungen der Familie abgetrennt wurden: von Lactobacillus: Gattung Acetilactobacillus et al. 2020 Gattung Agrilactobacillus et al. 2020 Gattung Amylolactobacillus et al. 2020 Gattung Apilactobacillus et al. 2020 Gattung Companilactobacillus et al. 2020 Gattung Dellaglioa et al. 2020 Gattung Fructilactobacillus et al. 2020 Gattung Furfurilactobacillus et al. 2020 Gattung Lacticaseibacillus et al. 2020 – mit Lacticaseibacillus casei Gattung Lactiplantibacillus et al. 2020 Gattung Lapidilactobacillus et al. 2020 Gattung Latilactobacillus et al. 2020 Gattung Lentilactobacillus et al. 2020 Gattung Levilactobacillus et al. 2020 Gattung Ligilactobacillus et al. 2020 Gattung Limosilactobacillus et al. 2020 Gattung Liquorilactobacillus et al. 2020 Gattung Loigolactobacillus et al. 2020 Gattung Paralactobacillus et al. 2000 Gattung Paucilactobacillus et al. 2020 Gattung Schleiferilactobacillus et al. 2020 Gattung Secundilactobacillus et al. 2020
Die zur ehemaligen Familie Leuconostocaceae mit Stand 23. April 2018 klassifizierten Mitgliedsgattungen sind:
Gattung Convivina et al. 2015 Gattung Fructobacillus 2008 Gattung Leuconostoc 1878 Gattung Oenococcus et al. 1995 Gattung Weissella et al. 1994
Von anderen Gattungen dieser ehemaligen Familie abgetrennt wurden: von Leuconostoc: Gattung Oenococcus et al. 1995 (s. o.) von Weissella: Gattung Periweissella et al. 2022
Evolution Interessant ist die Gattung Oenococcus im Zusammenhang mit der Evolutionsrate. Aufgrund der 16s-rRNA-Vergleiche scheint Oenococcus oeni eine sehr schnelle Evolutionsrate aufzuweisen. Man spricht von einer tachytelischen (im Gegensatz zu der langsamen, bradytelischen) Evolutionsrate. Oenococcus oeni steht im Vergleich zu den beiden anderen Gattungen der früheren Familie Leuconostocaceae (Weissella und Leuconostoc) weiter entfernt auf dem Ast des phylogenetischen Baums; auch bei diesen beiden eher konservierten Punkten der rRNA scheint Oenococcus stärker zu variieren; diese Vermutung wurde allerdings wieder angezweifelt.
Bedeutung für den Menschen Als Nützlinge Die Milchsäuregärung wird in der Lebensmittelindustrie vor allem bei der Herstellung von Milchprodukten wie Käse und Joghurt genutzt. Ohne Milchsäurebakterien gäbe es praktisch keine Milchprodukte. Aber auch bei der Herstellung von weiteren gesäuerten Lebens- und Futtermitteln sind sie beteiligt.
Einige Arten und ihre Nutzung (meist sind noch andere Bakterienarten mitbeteiligt): Silage: Die Herstellung von Silage in der Landwirtschaft erfolgt unter Einsatz von Pediococcus pentosaceus und Lactobacillus plantarum. Sauerkraut: Hier werden verschiedene Arten von Lactobacillus (v. a. L. plantarum) verwendet, zu den weiteren beteiligten Gattungen zählt u. a. Leuconostoc. Sauerteig: Der mit Roggenmehl hergestellte Sauerteig enthält u. a. Lactobacillus plantarum, L. brevis und L. coryniformis sowie Hefen (Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces minor). Mit Weizenmehl hergestellter Sauerteig – sogenannter Weizensauer – enthält in den meisten Fällen Lactobacillus sanfranciscensis, L. plantarum und Weissella confusa, diese Arten werden durch das Mehl eingebracht. Weitere Laktobazillen, die bei Untersuchungen des Sauerteigs gefunden wurden, sind L. rossiae, L. brevis sowie als weitere Milchsäurebakterien Lactococcus lactis subsp. lactis und Pediococcus pentosaceus. Sauermilch: Ursprünglich wurden hier mesophile Streptokokken-Kulturen verwendet, aber auch der Einsatz von Lactobacillus-Arten, v. a. Lactobacillus acidophilus ist üblich. Das auf diese Weise hergestellte Sauermilchprodukt zeichnet sich durch einen milderen Geschmack aus. Es wurde unter den Bezeichnungen „Acidophilus-Milch“ oder „Bioghurt“ zunehmend beliebter beim deutschen Verbraucher. Nach der Verordnung über Milcherzeugnisse wird dieses Produkt als „Joghurt mild“ bezeichnet und ergänzt somit die Produktpalette bei Joghurt. Joghurt: Bei der Erzeugung von traditionellem Joghurt wird Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus (in diesem Zusammenhang in der Literatur meist als Lactobacillus bulgaricus bezeichnet) – in Kombination mit Streptococcus salivarius subsp. thermophilus (Streptococcus thermophilus) – gezielt als Starterkultur eingesetzt. Da sich die verwendeten Bakterien gut bei 43–45 °C vermehren, werden sie in der Molkerei als thermophile Säuerungskulturen bezeichnet.